详解世界十大恐龙之最_派派后花园

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[其他] 详解世界十大恐龙之最

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举报 只看楼主 使用道具 楼主   发表于: 2020-05-11 0
出现在中生代时期的一类爬行动物我们称之为恐龙,他们多数有着矫健的四肢、长长的尾巴和庞大的身躯。那么在庞大又神秘的恐龙界又有那些有趣的创纪录的之最呢?让我们一起来看看吧。
最大的恐龙:易碎双腔龙


易碎双腔龙是由古生物学家爱德华•德林克•科普(Edward Drinker Cope)所聘请的化石收藏家Oramel Lucas于1877年所挖掘的。Lucas在美国科罗拉多州的卡农城北方的花园公园发现这个部分脊椎(神经弓及神经棘),接近发现圆顶龙的矿场。易碎双腔龙可能是历史上最长最重的恐龙,甚至最大体重比蓝鲸还要大。它长达35米,和梁龙有近缘关系。

历史
这个部分脊椎的保存状况很差,但却异常的巨大和宽,高度有1.5米高,估计完整的脊椎可达2.7米高。他于1878年把这个标本运送给科普,而科普以此作为新种易碎双腔龙的正模标本(编号AMNH 5777),并于同年8月公布。它的名字是由古希腊文的“fragillimus”而来,即“非常易碎”,意指神经弓的椎板非常薄。从科普发掘时的纪录得知,这个标本从发现圆顶龙的矿场南面的山上被发现。科普指该位置是属于达科他组(Dakota Formation),年代为侏罗纪晚期,而在同一地层的圆顶龙则是属于莫里逊组(Morrison Formation),年代可追溯至晚侏罗纪的提通阶。一块巨大的股骨化石亦在附近被发现,被估计可能也是属于易碎双腔龙。
化石的疑问
当讨论最大的恐龙时,一般都会忽略易碎双腔龙的巨大骨骼,这是因由于不同的报告都指其脊椎及股骨的下落不明,而尝试寻找的计划都失败。于2006年,肯尼思•卡彭特(Kenneth Carpenter)指出易碎双腔龙标本失踪的可能原因:由于科普在其描述中指该神经弓非常易碎,而当时并没有使骨头硬化及保存化石的相关技术;科普的对手,奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)在1880年代首次采用此一技术。而保有易碎双腔龙化石的石矿是严重侵蚀的泥岩,使得该化石容易被粉碎及形成小型、不规则的碎片。所以,它可能在科普描绘完后就被粉碎了,所以科普的插图就只有一个视图,而不是一般的多个视图。但是今天来看易碎双腔龙确实存在,还是有史以来最大的动物。
寻找化石
1994年,有科学家尝试去找出易碎双腔龙的原有石矿,当中使用了雷达来探测地下藏有的骨头影像。这个尝试最后失败,是由于化石化的泥岩与周边的岩石同一密度,以致不能分辨出两者。另一个地形研究指出藏有化石的地层经已受严重侵蚀,可能在发掘易碎双腔龙的脊椎及股骨后,该地的大部分的骨骼已经侵蚀、消失。由于易碎双腔龙化石的特殊尺寸及神秘失踪,科普的原始描述就引来了怀疑,有些人更指科普可能是在量度上出现了排版印刷之误。但是卡彭特指出科普的文章充满根据,也显示他是一位出色的古生物学家。而发现化石的时间正好是化石战争,当时科普的竞敌奥塞内尔•查利斯•马什(O.C. Marsh)却从没有对易碎双腔龙提出怀疑。而马什亦曾雇用侦探监视科普的发现,可能对易碎双腔龙骨头的巨大有了确定。而奥斯本、C.C. Mook、 John S. McIntosh等不同的学者亦都接受科普的资料。所以易碎双腔龙确实存在。
分类
科普将他的发现于1878年两度公布于《美国博物学家》(The American Naturalist)期刊,并分类在新的双腔龙属下。他把这个属编入梁龙科内,虽然只有部分的化石碎片,有些学者则将它分类在梁龙超科下,或是梁龙科的“分类未定属”。双腔龙属中首先被命名的种是高双腔龙(正模标本AMHD 5764),是由科普于1877年发现。虽然只有部分的骨骼,但有足够特征可以确定此属的一些特征。高双腔龙的化石较为完好,但就比易碎双腔龙为小。在1921年,奥斯本与C.C. Mook指出易碎双腔龙其实只是非常大的高双腔龙,是高双腔龙的异名;在1998年,John S. McIntosh也同意这个看法。但是卡彭特指出,它们在脊椎的构造上有所差异,足以显示它们是不同的种,或甚至不同的属。
体型
若要估计易碎双腔龙的大小,就须假设它与梁龙科的相对比例相似,以较多了解的梁龙科的骨头作缩放比例。在科普原先的纪录,他以此来估计易碎双腔龙的股骨大小。科普发现在其他的蜥脚下目恐龙,尤其是高双腔龙及至高圆顶龙,它们的股骨都是背部最高脊椎的两倍高度,因而估计易碎双腔龙的股骨为3.7米高,前腿5.75米长,后腿7.5米长,臀部高度为9.7米。但这些都是比较保守的估计值,可能和实际的体格大小有出入,或许比这小一些,或者还要大很多。于1994年,葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)利用相关的梁龙作为参考,估计易碎双腔龙的股骨大小为3.1到4米长。于2006年,卡彭特就同样利用梁龙重新评估易碎双腔龙的股骨为4.3到4.6米。卡彭特尝试就整头易碎双腔龙的体型作出评估,但发现梁龙不同种的体型差异,会影响其估计结果。假设易碎双腔龙与梁龙有着同一的比例,它的体型就是58米,与保罗在1994年的估计范围(40到60米)吻合。卡彭特也指出易碎双腔龙的最小估计值,亦比其他蜥脚下目更为巨大,如超龙(32.5米)、腕龙科的波塞东龙(34米)及泰坦巨龙类的阿根廷龙(35米),因此易碎双腔龙从体形上来讲才是最大的恐龙,也是史上最大的动物。

假设易碎双腔龙相当瘦,但其体型大小却使它依旧的巨大。与长度相比,体重更难去估计,因为要使用更为复杂的方程式,比例上的小型差异就会产生很大的误差。以卡内基梁龙(Diplodocus carnegii)的估计质量为120公吨,易碎双腔龙的体重就可以是180---220吨。易碎双腔龙体重大于阿根廷龙的100吨。近期,科学家们重新研究估计,发现易碎双腔龙和近亲梁龙关系较远,而和超龙迷惑龙更近,认为之前利用梁龙估计易碎双腔龙的体型得出来的结论是不准确得。而利用超龙和迷惑龙估算后,得出了新的数据。体长可达到60---80米甚至以上,体重190吨以上,这个显然和这个巨型动物的真实体重更加符合。目前科学家普遍认为,易碎最大个体可达60---80米长、臀高10米、头高14-15米之间、体重最重220吨。
最凶猛的恐龙:霸王龙即雷克斯暴龙

霸王龙即雷克斯龙(Tyrannosaurus Rex),生存于白垩纪末期的马斯特里赫特期(MAA)距今约6850万年到6500万年的白垩纪最末期,是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的非鸟类的恐龙种类之一。化石分布于北美洲的美国与加拿大,是最晚灭绝的恐龙之一。
霸王龙属暴龙科中体型最大的一种。体长约11.5-14.7米。平均臀部高度约4米。最高臀高可达到5.2米左右,头高最高近6米。平均体重约9吨,(生态平均约7.6吨),最重14.85吨,头部长度最大约1.55米。咬合力一般9万牛顿—12万牛顿,嘴巴末端最大可达20万牛顿左右,同时也是体型最为粗壮的食肉恐龙。
霸王龙的属名在古希腊文中意为「残暴的蜥蜴王」,种名在拉丁文中意为国王。有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)是暴龙超科的第一个有效种,而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外还有许多暴龙科的种已被提出,但它们多被认为是暴龙的异名,或被分类于其他属。 一支古生物学家团队确认,于1991年在加拿大西部发现的暴龙化石,是全球迄今发现的最大暴龙(Tyrannosaurus)。加拿大阿尔伯塔大学(University of Alberta)团队表示,这只取名为“斯科蒂”(Scotty)的暴龙身长13米,体重很可能在8800公斤以上,超越过去所发现的所有肉食性恐龙。  
2019年5月18日,世上最大霸王龙“斯科蒂”的骨架在加拿大萨斯克彻温省展出,它身长13米,生前体重超8.8吨,比此前被认为的最大霸王龙还重5%。
物种发现
1902年,美国一位恐龙化石采集家巴纳姆•布朗在美国蒙大拿州的黑尔溪发现了一具巨型的肉食性动物骨骼,当时他是美国国家历史博物馆的工作人员。之后的两个夏天,他相继从坚硬的砂岩中挖掘骨架。由于骨头相当沉重,于是他制造了一种用马匹拖拉的专用雪橇,这才把骨头运到附近的公路。他所发现的是第一具霸王龙的骨骸。
1910年,巴纳姆•布朗率领的考察队在加拿大艾伯塔省境内的红鹿河峡谷开始了大规模的采集。布朗在那里找到了保护得极为完好的戟龙、盔龙和尖角龙等骨架化石和一些恐龙皮肤化石。
在纽约博物馆中,布朗的老板奥斯本迫不及待的把他命名为霸王龙的动物公诸于世,在安装骨架的同时,布朗和奥斯本以模型重塑霸王龙生前的风采,但是他们无法把重达两吨的骨头组合成他们心目中的形象——“灵巧如鸟的巨兽”,他们只好将他组合成直立而迟钝的模样。
2013年12月25日,英国和澳大利亚研究人员说在澳大利亚发现了一块霸王龙耻骨化石,这是有证据显示霸王龙也曾经生活在南半球大陆上。
研究人员在最新一期美国《科学》杂志上报告说,这块化石非常特别,确信于霸王龙。它长约30厘米,出土于澳大利亚东南部的恐龙湾,形状类似一根两端膨胀的杆,其中一端扁平,另一端呈靴状。
这块化石所属的物种已被暂时命名为NMV P186069。研究人员推测,其主人体形介于6.5-7.2米之间,重约5.9吨,而普通霸王龙体长可超过12米,重量可超9吨。尽管个头差别很大,但两者均头部巨大,前肢退化,后肢发达。
1991年,考古学家们发现其骨架,但花费近20年才将其挖出。“斯科蒂”生活在距今约6600万年前,过世时30岁左右,尾部、下颌和肋骨的多处伤痕都说明其一生并不平静。
外形特征
前肢
如同其他暴龙科,霸王龙拥有非常小的前肢,长度只有后肢的22%,一般个体的长度仅有80厘米左右,相对霸王龙的巨大体型和后肢来说,前肢显得非常细小,相当于一个成年人的手臂。它们的手臂非常细而小霸王龙的长头骨使它的前肢位置也靠后,这对前肢前伸伸不过其的嘴部,也无法摸到自己的嘴,同样更没法触及到到自己的脚部,可能其作用仅仅是平衡工具而已,用来平衡它们的巨大的头部。
头部
从霸王龙的头骨形状来看,其上颌宽下颌窄,咬合的时候上下颌牙施加的力不完全相对,有利于咬断骨骼。霸王龙的牙齿成圆锥状类似香蕉,适合压碎骨头,而绝大部分肉食恐龙的牙齿则多用于穿刺和切割。其头骨结构显示霸王龙的猎食行为可能和大部分兽脚类恐龙不一样。
总体来说,大型肉食动物会选择与自己身材相当或者更小的猎物。单独猎食的动物往往选择与自己身材相当或者更小的猎物;群体捕食的生物往往可以猎食比自己身材大很多的猎物。2014年的新论文显示,成年霸王龙不同个体咬力在10万牛顿到20万牛顿之间.平均个体的咬合力大概为10吨+。
体型
从身长上看,大部分食肉恐龙都可以超过霸王龙,包括鲨齿龙、蛮龙、魁纣龙、索伦龙,但霸王龙的身体宽度、颈椎宽度、腿长、骨盆大小、肩胛骨大小远远超过马普龙和魁纣龙等几乎所有的异特龙超科恐龙,并有着食肉龙里最大型和最粗壮宽大的头部、颈椎、躯干和后肢,一般身材和体形的食肉龙和兽脚亚目(如角鼻龙、异特龙、斑龙、永川龙等等)仅有霸王龙不到50%的体重,而一些粗壮的食肉龙(如特暴龙、爆诞龙)也只有同体长霸王龙的75%-80%体重。与暴龙科相比鲨齿龙科成员虽然在身长拥有略微优势,但是在身体粗壮程度却完全不能和暴龙科相提并论,比如,鲨齿龙与巨兽龙在身长上都接近霸王龙,但是在体重和身高上却比不上霸王龙。食肉恐龙里只有蛮龙和魁纣龙在体重指数可以达到或接近霸王龙的90%。霸王龙的骨架也非常厚重,虽然爬行动物只要不死就会一直生长下去,但是这并不代表爬行动物会一直变高变长,霸王龙的生长周期到19岁时结束,最迟不会超过21岁,当霸王龙的生长周期结束后,虽然霸王龙还会继续生长,但是它既不会长长也不会变高,它的骨架会变得更加粗壮,整体看起来会更加强壮。这就是为什么28岁的“苏”只有12.2米,却可以和14米以上等级的mor1126,ucmp137538等竞争已发现最大的霸王龙的地位。
羽毛
在2004年,科学期刊《自然》公布的一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种,奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体有一层覆盖物,被认为是种原始羽毛。另外也发现过体型较大的暴龙类身上长有羽毛,例如华丽羽王龙。暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛,但成长后脱落,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则,与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内,造成体温过热。因此大型暴龙科恐龙,例如霸王龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候。
两性异形
随着标本的增加,科学家们开始注意到暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目恐龙。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字骨缩小,很明显地用来是容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。
两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现,原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥州的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。
现在只有一个霸王龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,髓质组织只存在于雌性鸟类体内;但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明确显示“B-雷克斯”是个雌性个体,并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织,而鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,进一步证明了两者之间的演化关系。
食性
霸王龙位于白垩纪晚期的食物链顶端,当时北美洲的各种恐龙基本上都可以成为它的捕猎对象,有时它们也会攻击像阿拉莫龙这样的长颈食草恐龙。肿头龙由于体型较小一般不在霸王龙的食谱里。甲龙很少被霸王龙捕食。当时分布在北美的其他一些肉食恐龙例如矮暴龙等可能与霸王龙产生一些竞争,但却远不是霸王龙的对手。
栖息环境
在霸王龙发现地的附近,仍然有霸王龙时代的针叶植物和它的亲缘植物,当时的景物和佛罗里达州或乔治亚州南部相类似,这个区域有些小树,高约15~25米,树干直径不到0•3米。在它生活的时代,现代的各科植物都已经出现了。且恐龙种类相比侏罗纪减少,所以霸王龙生活的环境并没有想象的奇特。
在白垩纪初期出现的开花植物,霸王龙生活的时期主宰着世界的生态系统,90%的叶片化石都是在北达科塔州发现的,在收集的3万多个叶片化石中,有90%的化石是属于阔叶植物。
物种进化
霸王龙的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙,它身长只有90厘米,还不到1米,体重只有5到7千克。始盗龙的的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置。而是在下颚的中间,有一个能够让下颚弯曲的活动关节,当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物,而暴龙就有这种下颚。
它还有一些有趣的地方,比如始盗龙具有5根“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少,到了最后出现的霸王龙等大型食肉恐龙只剩下三到两根“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。
数十年来,古生物学家一直认为霸王龙是其他巨型捕食者的后裔,例如异特龙(其实霸王龙并不是异特龙的后裔),它是最大,更多牙齿的恐龙的最后一代,这就是超级肉食恐龙的假设,似乎是理所当然的,但这并不正确。推测它会潜伏在植物丛中发动突击,强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙除了蛮龙以外最强的天敌之一,但到了白垩纪早期,异特龙突然消失在地球上,到了白垩纪晚期,暴龙科的霸王龙才出现在地球上。
近几年发现的霸王龙和肉食恐龙有很多相异之处,就拿它的脚为例子,它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征,但它们都是小恐龙,他们并不是我们熟知的大型肉食恐龙,如似鸵龙。霸王龙其实是小型肉食动物,但后来演化成极为巨大的体型,它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联,从解剖学分析可以轻易的辨认出那些恐龙与霸王龙没有关系。
要追踪出霸王龙的进化历程就甚为困难—化石纪录中有一大段空白,接着霸王龙的第一位巨型祖先就突然出现了,直到在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索,这里有一段保存完好的史前海滨,线索烙印在此地已经有好几百万年了,加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿,那里发现了甲龙等恐龙的足迹,他们通过巨大的崖面,发现这里一度是滨海的泥地,这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久,但附近却没有发现同时期的骨骸化石,所以专家们猜测,这是恐龙迁徙的时候留下的,在这些足迹里面并没有霸王龙的,但是根据这些细长的足迹来判断是某种巨型恐龙留下的,这也许是它的祖先。
这种恐龙是雷克斯暴龙演化过程中一个转折点,与当时其他小型捕食恐龙不同,它是利用双颚来杀死猎物,而不是使用前肢。这种适应性变化造成霸王龙的兴起和它独特的外形,霸王龙最早来源于始暴龙,始暴龙体型细长,前肢也很长。演化至独龙时,它的头变得更大,前肢变得更短,独龙和霸王龙类似,但细看各个特征的时候会发现它比霸王龙更为原始。
古生物学家认为霸王龙最近的亲戚有两种:一是北美洲的惧龙,霸王龙在眼睛上方有一块大骨突,而在蒙大拿发现的恶暴龙化石,这个骨突就比较不突出,在早期的惧龙身上甚至更小。二是亚洲的特暴龙,特暴龙原本称为暴龙,但事实上它们有很多相异处,例如连接头部的后脑干部分。
根据2011年的研究报告,在7500万年前的坎帕阶,朱迪斯河组发现了一个暴龙亚科泪骨化石CM 9401,被归类于Tyrannosaurus sp,但中坎帕阶离霸王龙生存的晚马斯特里赫特期比较遥远了,足足差了800万-900万年,所以有可能属于别的暴龙亚科,例如惧龙属。 一直以来,霸王龙是否披羽存在争议,根据其近亲研究通过华丽羽王龙披羽的化石证据从而引导出霸王龙超科物种都披羽的理论,但该理论存在一个缺陷就是华丽羽王龙并非霸王龙的直系祖辈科。而根据其古地理学研究,霸王龙生活的时代正处于全球变暖时期,加上霸王龙本身就已是体型庞大,足以自身保暖加之当时全球变暖和生活环境的固有温暖。再披羽无疑是加重了散热负担。除此之外,霸王龙的皮肤印痕化石也已被发现。从而否定了全身披羽论。
病症
科学家在美国芝加哥自然历史博物馆对一具被叫做“苏”的霸王龙骨骼化石进行了深入分析,他们发现在这具雌性霸王龙颚部存在着小洞,这是由于一种叫做“毛滴虫病”的鸟类寄生虫感染。直到这项研究发表之前科学家们都认为这具霸王龙颚部的小洞可能是与其他恐龙争斗时留下来的。至今2013年科学家指出,这只40英尺长、9吨重恐龙的喉部和嘴部曾遭受严重的寄生物感染,这项最新研究关注“苏”这具雌性恐龙和其他9具霸王龙化石标本喉部损伤状况,此前科学家们主要认为这是受到细菌感染造成的。这种寄生物通常是通过鸽子等鸟类进行传播,鸽子通常携带着毛滴虫,却很少出现疾病症状。而猎鹰和鹰传染之后却会导致喉部严重损伤。沃尔夫称,这种喉部损伤类型非常接近于恐龙喉部出现的小洞伤口。沃尔夫强调称,霸王龙和其他恐龙之间的打斗伤口并不常见,同时这种损伤类型与当前在喉部出现的损伤有着明显差别。由毛滴虫导致的小洞伤口看上去边缘更加整齐平滑,而打斗撕咬造成的伤口却显得十分粗糙,同时他们的伤口和骨骼上留下的痕迹并不相同。霸王龙是一种可能是家庭生活的,它们幼年,成年生活在一起,在一起猎杀进食,甚至有时它们会彼此之间进行嗜杀。当它们的喉部出现严重的感染损伤时便无法进食,无论它们身体再强壮,也会由于饥饿和身体虚弱而导致死亡。这项研究已发表在《公共科学图书馆•综合》杂志上。
虽然毛滴虫感染很严重,但“苏”最终还是愈合了,“苏”的身体也还发现了其它伤痕,包括3根肋骨骨折,并没有愈合好,中间还有空隙,右臂生前肌腱撕裂留下骨刺,右肩胛骨受到重击,两节尾椎骨折后融合在一起,左腓骨曾开放性骨折,受到非常严重的感染,骨质增生了一倍。但这些伤口都愈合了,“苏”的死亡原因至今不得而知,但它的年龄很高,似乎是因为寿终正寝。
寿命
霸王龙身长达11.5-14.7米,身高4—6米,体重最重可达14.85吨。科学家们曾一度无法明白霸王龙何以长得如此之大,因为一些科学家认为,恐龙在一生中生长速度都很缓慢,就像其他的爬行类动物一样,但是迄今为止发现的最大最长寿的霸王龙“苏”也只活了28岁。据《纽约时报》报道,美国佛罗里达州立大学的古生物学者埃里克森在对霸王龙化石的研究中发现,霸王龙在发育阶段有一个快速生长期,在这期间,生长速率相当高,每天几乎能长4斤肉。这种暴发性的成长,使得霸王龙能在短时间内长就庞大身躯。
最聪明的恐龙:伤齿龙

伤齿龙生存于晚白垩纪,约7500万年前到6500万年前,最初是因为它尖锐的牙齿而得名。刚开始人们首先认为它是一种蜥蜴,然后又把它当作一种长相呆笨的恐龙,后来把它的骨骼组合起来之后,才发现以前的认识和理解几乎全是错误的。就身体和大脑的比例来看,伤齿龙的大脑是恐龙中最大的,而且它的感觉器官非常发达,因而被认为是最聪明的恐龙。
命名
伤齿龙是由约瑟夫•莱迪(Joseph Leidy)在1856年所命名,最初的拼法为Troödon。在1876年,由H. E. Sauvage正式修正拼法。
最初发现的伤齿龙牙齿化石,由约瑟夫•莱迪绘制
伤齿龙的牙齿起初被莱迪分类于蜥蜴亚目。但在1901年,法兰兹•诺普乔(Franz Nopcsa)将伤齿龙重新归类于斑龙科;斑龙科在历史上长时间为大部分肉食性恐龙的集中地。在1924年,吉尔摩尔提出这些牙齿应属于草食性厚头龙类的剑角龙,而剑角龙其实是伤齿龙的一个次异名;伤齿龙科牙齿与草食性恐龙牙齿之间的相似处,让许多古生物学家认为这些动物是杂食性动物。在1945年,查尔斯•斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)否决伤齿龙属于厚头龙类的可能性,因为这些牙齿与肉食性恐龙的牙齿有较多相似处。
伤齿龙的第一个标本并不是牙齿,而是斯腾伯格在1932年所命名的细爪龙化石,细爪龙的化石被发现于亚伯达省,由一个脚部、手部的碎片、以及一些尾椎所构成。这些化石的明显特征是第二脚趾上的加大趾爪,这被认为是恐爪龙下目的特征。斯腾伯格起初将细爪龙分类于虚骨龙科。在1951年,斯腾伯格假设因为细爪龙有非常特别的足部,而伤齿龙有一样独特的牙齿,它们可能为近亲。不幸的是,在当时并没有足够的标本可供比较,来验证这个假设。
伤齿龙的重建模型,位于伦敦自然历史博物馆
在1969年,戴尔•罗素(Dale Russell)叙述了一个更完整的细爪龙骨骸;细爪龙演化成为类似人类的虚构生物“类恐龙人”的科学理论基础,来自于这个研究。细爪龙在1980年代成为一个著名的兽脚类恐龙,而它们的脑部与脚部被叙述地更详尽。在1987年,菲力•柯尔(Phil Currie)重新审视已知的伤齿龙科化石,他将细爪龙重新分类为美丽伤齿龙的一个异名。这次改变被其他古生物学家广泛地接受,因此在最近的科学文献中,所有过去被称为细爪龙的标本,现在都被改称为伤齿龙。
特征
伤齿龙是种小型恐龙,身长约2米,高度为1米,重达60公斤。伤齿龙拥有非常修长的四肢,显示它们可以快速奔跑。伤齿龙拥有长手臂,可以像鸟类一样往后折起,而手部拥有可作出相对动作的拇指。它们的第二脚趾上拥有大型、可缩回的镰刀状趾爪,这些趾爪在奔跑时可能会抬起。
因为这些特征,科学家们认为伤齿龙属于手盗龙类。伤齿龙拥有大型眼睛,显示可能有夜间行动,可能以夜间行动的哺乳动物为食;而且眼睛的方向稍微往前,使伤齿龙拥有深度知觉。事实上伤齿龙的眼睛比其他大部分恐龙还要朝向前方,显示伤齿龙有比其他恐龙更好的深度知觉。它们轻型头颅骨的脑囊类似某些外表类似鸵鸟的恐龙的脑囊。与身体相比,伤齿龙的脑袋是恐龙中最大之一。因此伤齿龙被认为是最有智能的恐龙之一。曾经在蛋巢中发现过伤齿龙的恐龙蛋。
分布
伤齿龙的化石被发现于蒙大拿州的朱迪斯河组与海尔河组及双麦迪逊组、亚伯达省的马蹄峡谷组、以及阿拉斯加州的北坡(North Slope)地区。还有一些证据显示伤齿龙较常生活在寒冷的地区,它们似乎在北部地区特别繁盛,以及较寒冷的时期,例如早马斯特里赫特阶。
这些化石来自于相隔数千公里远的地点,而且是在各大陆分隔数百万年之后出现,似乎不可能代表伤齿龙属的同一个种。然而,需要进一步的研究与更多化石才能理解伤齿龙到底有几个种。
巢穴
1978至1984年间,约翰•霍纳(John Horner)和同事鲍勃•马凯
拉(Bob Makela)在蒙大拿山区进行挖掘,发现了三处恐龙巢穴遗迹,包括一窝排列整齐的伤齿龙(Troodon)蛋。伤齿龙把卵产在刚干涸的湖底或沼泽地的湿润泥土里,靠输卵管向下蠕动的力量能轻松地把它们深深插入泥土中。而生活在中国的白垩纪伤齿龙则是选择水边的沙土地作为产卵地点,它们先用爪子在地上刨出一个坑,然后蹲坐下来使身子成直立或半直立状态,并把蛋产入蛋坑里松软的沙土中。之后再用沙土小心的把这些蛋埋起来。它们还会孵蛋。
智慧
伤齿龙——最有智慧和最强壮的恐龙之一,是能将哺乳动物进化减慢百万年的食肉动物!在脑容量与体型相比较下,具有恐龙中最大的脑袋。这可能指示他们是白垩纪最晚期是最聪明的一群。有些科学家甚至认为它可能和鸵鸟智商相近,那将比现生的任何爬行动物都要聪明。袋鼠的IQ大约在0.7。而伤齿龙的IQ高达5.3!好家伙,真是高智力啊。伤齿龙可能和今天鸟类的智力相似。今天的鸟类极为聪明:最聪明的鸟能训练开一些玩笑甚至模仿人类的语言。加拿大古动物学家戴尔罗素就设想,如果6500万年前没有那场大灾难,迅猛龙的近亲奔龙,就完全可能进化成为代替人类的一种动物——“恐龙人”,成为地球的主宰。这就是曾经风行一时的“恐人学说”。
关系
伤齿龙科恐龙在寻找鸟类起源上有重要的位置,因为他们于早期鸟类拥有许多共同生理特征。最近在晚侏罗纪的莫里逊组发现的WDCDML001完整标本,属于伤齿龙科,时间也接近始祖鸟的年代。这个重要的侏罗纪伤齿龙科化石,证实了较衍化的恐爪恐龙的出现时间非常接近鸟类的出现时间,而更基础的近鸟类应该在更早的时期演化出来。这项发现使得恐龙与鸟类演化上的时间矛盾无效,但少数人仍抱持者这个演化上的时间矛盾。
分类
伤齿龙科恐龙的化石是第一群被叙述的恐龙化石之一。最初,在1856年约瑟夫•莱迪(JosephLeidy)将这些动物分类于蜥蜴亚目;但在1924年,查尔斯•惠特尼•吉尔摩(CharlesW.Gilmore)将他们分类于恐龙归目的鸟臀目。直到1945年,查尔斯•斯腾伯格(CharlesMortramSternberg)将伤齿龙科鉴定、分分类于兽亚亚目。1969年以来,伤齿龙科与驰龙科共同属于恐爪龙下目演化支。但在1994年,托马斯•霍尔特(ThomasR.HoltzJr)根据加大的脑部、长而低的上颌孔等特征,建立了Bullatosauria,包含了似鸟龙下目与伤齿龙科。伤齿龙科的骨盆也显示他们较驰龙科原始。在中国新发现的原始伤齿龙科化石,例如中国列龙与寐龙,显示出伤齿龙科、驰龙科、以及原始鸟类始祖鸟之间的相似处;而现在的大多数古生物学家,包括霍尔特在内,都认为伤齿龙科较接近鸟类,而离似鸟龙下目较远,使得Bullatosauria分类遭到废弃。
由TheropodWorkingGroup成员所进行的密集兽脚亚目研究,显示基础驰龙科恐龙、伤齿龙科、以及始祖鸟之间有非常相似的地方。这几个分类形成近鸟类演化支,该演化支由Novas与Pol所提出。Hwang等人所提出的演化树,显示始祖鸟代表近鸟类的一个原始分支,而驰龙科与与齿龙科较为先进。这个理论提升了恐爪龙类演化出空气动力行为的可能性。
古生物学
伤齿龙起初被认为是种掠食动物,主要以较小型动物为食,例如无脊椎动物或哺乳类。这个论点是根据伤齿龙的手盗龙类特征(例如:脚部的镰刀状趾爪、类似鸟类的可抓握手臂),以及好的深度知觉。然而,有些证据显示伤齿龙可能是杂食性或草食性动物。颌部有者宽广、U形的联合线,类似鬣蜥;鬣蜥是种已适应草食性的蜥蜴。另外,伤齿龙的牙齿呈叶状,有者大型锯齿状边缘,如同草食性恐龙,而且牙齿短而宽广,侧边有磨损面。在1998年,汤玛斯•霍尔兹(Thomas R. Holtz)认为伤齿龙的可抓握手臂、较大型脑部、深度知觉,跟杂食性/草食性的灵长类、杂食性的浣熊具有共同的特性。
一个2008年的研究,分析了来自北美洲各地的伤齿龙牙齿化石,发现阿拉斯加州北坡地区的牙齿,大于较南地区的牙齿。这显示北坡地区的伤齿龙普遍成长至较大的体型。研究人员推测,这是因为没有暴龙科生存于北坡地区,所以该地区的伤齿龙面临较少的竞争者,可以成长至较大的体型。该研究也分析牙齿的磨损模式,认为伤齿龙是以质地较软的食物为食,而无法咬裂骨头或无脊椎动物的外骨骼、以及坚硬的植物。研究人员推测,伤齿龙主要以肉类为食。
根据化石的年龄鉴定,伤齿龙死亡时的平均年龄为3到5岁。
繁衍
一个伤齿龙的蛋巢,在落矶山博物馆展出中在2002年,Varriccho等人叙述了八个在蒙大拿州的双麦迪逊组发现的伤齿龙蛋巢。这些蛋巢存放在落矶山博物馆。第一个蛋巢是由杰克•霍纳(Jack Horner)在1983年发现。霍纳在隔年发现相关的骨头,并在蛋巢附近发现了棱齿龙类奔山龙的部分骨骸,霍纳因此将这些蛋叙述为奔山龙的蛋。在1996年,霍纳与大卫•威显穆沛(David B. Weishampel)重新检验蛋中的胚胎,任为这些蛋属于伤齿龙,而非奔山龙。
在1997年,Varricchio等人叙述了另一个成年伤齿龙的部分骨骸,与其懐中的至少五颗蛋,这只恐龙可能正在孵蛋。Varricchio等人也叙述了上述其中一个蛋巢。这个蛋巢呈碟状,内侧直径约100厘米,巢壁将蛋围在内侧。其他更完整的蛋巢则有16到24颗蛋。这些蛋的外形为延长的泪滴状,下端尖,下半部插入到沉积层内,上半部倾斜,往中心聚拢。没有证据显示蛋巢内有植物材料。
Varricchio等人从这些蛋巢,提出了数个伤齿龙繁衍能力特征。伤齿龙的繁衍模式似乎介于鳄鱼与鸟类之间,如同种系发生学的默认结果。这些但以成对方式排列,显示伤齿龙可能具有两个产道,类似鳄鱼,而非仅有一个的鸟类。鳄鱼产的蛋数量较多,蛋与成年体的身体相比较小;鸟类的蛋数量较少,与身体相比较大。伤齿龙的体积比则位居中间,蛋的重量约0.5公斤,而成年体的重量为50公斤。这个比例是同等体积爬虫类的10倍,但其中两颗蛋的重量约1.1公斤,比例接近同等体积的鸟类。Varricchio等人也发现多次产卵的证据,一个成年伤齿龙可能在每一、两天产两颗蛋。其中一个蛋巢有22个蛋,而另一蛋巢中的胎胚发展程度接近,显示这些胚胎孵化模式接近。从这些胚胎的发展模式显示,伤齿龙可能刚孵化不久就可以行动,甚至是刚孵化就可以。研究人员估计成年伤齿龙从产卵、孵化蛋、到出生,约化45到65天。研究人员发现蛋巢内没有幼年伤齿龙活动的证据,显示它们可能刚孵化就离开蛋巢,如同鳄鱼与冢雉。
在2008年,Varricchio等人检验编号MOR 748标本的骨组织,发现该标本的骨头缺乏吸收骨髓骨的迹象,显示该个体是个正在产卵中的个体。这群科学家也测量伤齿龙蛋巢中的蛋总体积,与成年伤齿龙的体积比例;将所测量的比例与现代鸟类、鳄鱼相比时,发现伤齿龙的数值与雄性会孵化蛋的鸟类相近。根据此结果,他们推测雌性伤齿龙没有孵化蛋的习性,而是由雄性伤齿龙孵化蛋;另外,他们也推测当时的手盗龙类与原始鸟类也拥有相同的习性。
进化成人
恐龙可能会进化成“恐龙人”
在很长时间以来,科学家都一直认为恐龙是种笨拙、冷血,随时等待灭绝的动物。然而随着更多科学发现最近浮出水面,譬如考古学家在地球两极地区都发现了恐龙化石,从而迫使科学家彻底改变了以前对恐龙的“偏见”。美国明尼苏达州科学博物馆古生物学家克里斯蒂•科里•罗杰斯称,一些恐龙已经具有足够的能力,可以适应地球演变过程中发生的气候剧变,这意味着如果恐龙没有遭遇6500万年前的那场灭顶之灾,它们将可以继续幸存下来,甚至度过冰河时代。加拿大阿尔伯达大学古生物学家菲尔•科里说称,如果6500万年前的那颗小行星并没有撞中地球,那么他相信恐龙至今仍将是地球的主宰。科学家认为,假如人类能够和恐龙生活在同一个时代,人类没有牛羊可以放牧,也许可以养殖一些恐龙。而1.2米长、2.5公斤来重的温顺的奇齿龙,则可以成为人类的完美宠物。科学家认为,在恐龙濒临灭绝的时代,当时最高级、最聪明的恐龙大概要数伤齿龙,据美国俄亥俄州大学古生物学家拉里•惠特默称,伤齿龙“就像狐狸一样狡猾”,它们个子很小,直立行走,喜欢群居。通过研究它们的大脑容量,惠特默发现它们不但拥有良好的视力,甚至还拥有潜在的解决问题的能力。有科学家相信,伤齿龙很可能会沿着灵长类或人类的发展方向进化,“最后进化出智慧的恐人”。
时代
白垩纪(CretaceousPeriod,Cretaceous)中生代最后的一个纪。白垩纪(Cretaceusperiod)是中生代的最后一个纪,始于距今1.37亿年,结束于距今6500万年,其间经历了7000万年。无论是无机界还是有机界在白垩纪都经历了重要变革。位于侏罗纪之上、新生界之下。白垩纪是中生代地球表面受淹没程度最大的时期,在此期间北半球广泛沉积了白垩层,1822年比利时学者J.B.J.奥马利达鲁瓦将其命名为白垩系。白垩层是一种极细而纯的粉状灰岩,是生物成因的海洋沉积,主要由一种叫做颗石藻的钙质超微化石和浮游有孔虫化石构成。在这一时期,大陆之间被海洋分开,地球变得温暖、干旱。开花植物出现了,与此同时,许多新的恐龙种类也开始出现,包括像食肉牛龙这样的大型肉食性恐龙,像戟龙这样的甲龙类成员以及像赖氏龙这样的植食性鸭嘴龙类。恐龙仍然统治着陆地,像飞机一样的翼龙类,例如披羽蛇翼龙在天空中滑翔,巨大的海生爬行动物,例如海王龙统治着浅海。但最早的蛇类、蛾、和蜜蜂以及许多新的小型哺乳动物也在这一时期出现了。白垩纪时,南美洲与非洲大陆之间的裂谷迅速张开形成南大西洋,到末期已加宽到约3000千米。北大西洋裂谷位于格陵兰和北美东侧,随着北美洲向西漂移,裂谷在扩大。特提斯海把欧亚大陆与非洲分开,中南欧和中近东的许多国家当时都处于海侵中。白垩纪时气候比较温暖,未见极地冰盖迹象。当时大部分地区雨量充沛,气候湿润,近海及滨海地带形成丰富的石油、煤、天然气和油页岩矿床,如美国得克萨斯州、墨西哥、波斯湾、北非和俄罗斯的许多大油田,又如中国松辽平原上白垩统的大庆油田,东北和内蒙古下白垩统的许多大煤田。在一些气候干旱炎热的地区,如中国南方晚白垩世的西南湖群和云梦泽水系,有巨厚的膏盐矿床沉积。此外,在云南白垩纪红层中,含铜砂矿床品位高,规模大,易于开采和冶炼,是中国有名的铜乡。
伤齿龙科
伤齿龙科恐龙是群体型小到中型兽脚类恐龙,体重在100公斤以内;相对于其他兽脚类恐龙,他们拥有较长后肢;他们的第二脚趾拥有可收缩的大型、弯趾爪,类似驰龙科的镰刀状趾爪。然而,伤齿龙科的趾爪并未如驰龙科的那样大型、弯曲;在某些例子里,这些趾爪无法收缩到同样程度,无法在行走时远离地面。
伤齿龙科恐龙的独特出在于他们的大型脑部,可与现代的无法飞行鸟类相比。他们的眼睛相当大,方向往前,显示他们拥有有相当好的立体视觉。伤齿龙科恐龙的耳部在兽脚类恐龙中相当独特,他们拥有异常大的中耳空间,显示他们拥有准确的听力。中耳空间接近鼓膜,有助与侦测低频率的声音。伤齿龙科恐龙的耳朵位置并不对称,头骨两侧的耳朵位在不同的高度,这个我特征只有某些猫头鹰才有。耳部的极度特化显示伤齿龙科恐龙以类似猫猫头鹰的方式来猎食,使用听力来确定小型猎物的位置。虽然大部分古生物学家认为伤齿龙科恐龙是肉食性掠食者,但某些物种(尤其是伤齿龙)的小型、粗糙边缘牙齿,以及U形颚部,显示某些物种可能亲食性或草食性动物。相反地,少如物种如拜伦龙,拥有众多的针状牙齿,相当适合猎食小型动物,例如:鸟类、蜥蜴、以及小型哺乳类。
少数伤齿龙科恐龙的化石,包含寐龙与中过鸟脚龙的标本,证实这些动物以类似鸟类方式栖息,将头部埋藏在前肢下方。这些多类似鸟类有羽毛恐龙的骨骸,支持了伤齿龙科恐龙身上覆盖者类似鸟类羽毛的理论。完全覆盖羽毛的原始伤齿龙科恐龙金凤鸟的发现,更进一步支持这个理论。
已发现许多伤齿龙科恐龙的蛋巢,包含内含胚胎的恐龙蛋。已有一些关于伤齿龙科繁衍能力的理论。在1994年,马克•若贝尔(MarkNorell)等人叙述了两个伤齿龙科恐龙的部份头骨(编号IGM100/972与IGM100/974),两个头骨都发现于蒙古的德加多克塔组,位在一个蛋巢里面,这蛋巢中有一个恐龙蛋,内有偷蛋龙科的胚胎,因此确定是偷蛋龙科的蛋巢。而这两个头骨最初被若贝尔等人叙述成驰龙科的化石,而后重新归类于伤齿龙科。这两个伤齿龙科恐龙头骨是刚出生幼体或胚胎,上附有蛋壳碎片,但似乎是偷蛋龙科的蛋壳。为何偷蛋龙科的蛋巢会出现两只年幼的伤齿龙科,令人费解。解释有:他们是成年偷蛋龙科的猎物、他们以偷蛋龙科幼体为食、或者伤齿龙科具有巢寄生现象。
最笨的恐龙:剑龙

剑龙为一种巨大的草食性恐龙,是一种生存在侏罗纪晚期的食草性动物,它的背上有一排巨大的骨质板,以及带有四根尖刺的危险尾巴来防御掠食者的攻击,大约7-9米长,2.35米至3.5米高,2至4吨重。
它们居住在平原上,并以群体游牧的方式和其它(如梁龙)等食草动物一同生活。
外形特征
剑龙长着个像鸟一样的尖喙,喙里没有牙齿,但嘴里的两侧有些小牙。剑龙的背上有17块板状的骨头,在它尾巴的尖端还有着长刺。这些刺有4英尺长。剑龙的前腿比后腿短,前腿有五个脚趾,而后腿有三个脚趾。剑龙走路时用4条腿。它们可能是群居生活。剑龙的脑袋非常小,所以不太聪明。剑龙生活在侏罗纪晚期。它最著名──也最受喜爱的──是大型、骨质的板片分布在背脊以及尾部四个钉状脊。它的脑部与头颅非常的小。它以四足行走,可能觅食较低的植物,因为它的臀部位非常高而肩部却非常的低平。剑龙也是侏罗纪中数量众多的著名恐龙,外观上最大的特征就是背部有一整排的三角形骨板及尾巴上的四枝尖刺,巨大的剑龙头部非常小,脑容量甚至比小狗还小,因此科学家认为它们是一种很笨的恐龙。剑龙是典型的食草恐龙。全长7米,如果算上骨板的高度,身高可达3.5 米。整个身躯如同大象,但只有一个小得可怜的脑袋,大脑只有一个核桃般大小。它的背上长着两排三角形的骨板,宛如一把把插着的尖刀。剑龙是完全用四足行走的恐龙,大小与象差不多,前肢短,后肢较长,整个身体就像拱起的一座小山。最初,科学家们估计这些骨板是像护盖一样平铺在恐龙身上的,后来,经过仔细的研究,最终确定骨板是竖立的。当气温降低时,剑龙就会张开骨板,吸收阳光的热量,气温升高时,又会将骨板转一下,利用凉风散热。
剑龙的头尾长大约是12公尺,高度则大约5公尺。对人类来说,剑龙是相当庞大的动物。但是在它们所生存的年代中,还有许多更为巨大的蜥脚类恐龙。另外沿着弓起的背部脊线,有两道形状类似风筝的板状物平行排列;在尾部靠近末端的区域,则有两对尖刺向水平方向突起。这些装甲,可以用来防御一些属于兽脚类的掠食者,例如异特龙与角鼻龙。
剑龙有4支脚,它们的后脚有3个脚趾,而前脚则有5个。四肢皆由位于脚趾后方的脚掌支撑。剑龙的后脚比前脚更长也更强壮,使姿态变得前低后高。它们的尾部明显高于地面许多,而头部则相对地较为贴近地面,能够离地不超过1公尺。
狭长的颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。与大多数的恐龙不同,在剑龙的眼睛与鼻子之间,并没有一个称为眶前孔(antorbital fenestra)的洞口。这种特征出现在大多初龙类(Archosauria;包含鸟类、恐龙、翼手龙与鳄鱼等动物的分类群)动物中,其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部,可能可以用来观察低矮的植物,并且以这些植物为食。剑龙的门齿消失,取而代之的是喙状结构,这也显示了它们的食性。 剑龙的牙齿较小,并且呈三角形,因为缺乏研磨面 ,所以这些牙齿用来进行研磨的作用不大。此外,牙齿在下颌的排列方式,显示出剑龙拥有突出的脸颊(腮帮子)。
剑龙的脑容量不比狗的脑容量更大,因此与整个身体相比之下便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔•查尔斯•马许,曾经在1880年代获得一具保存完善的颅骨,显示出剑龙的脑容量非常小,可能是所有恐龙中最小的一个。事实上,当动物的体重大于4.5公吨时,其脑部重量将不会超过80公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物,不过这种想法已经被广泛地否定。
大多数关于剑龙的信息是来自成熟的个体,直到较晚近的年代,才发现了一些幼年时期的剑龙化石。美国的怀俄明州在1994年发现了一具半成熟个体的标本,头尾长4.6公尺,高度为2公尺;活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆(University of Wyoming Geological Museum)[7]。在丹佛自然历史博物馆(Denver Museum of Nature & Science)展出的一个较小标本,身长2.1米,背部高度为0.8米。
剑龙的前肢与后肢相较之下非常地短,由腓骨(fibula)与胫骨(tibia)所组成的下半部比股骨(femur;前肢的一部分)更短。这显示它们并不能非常快速地行走,因为后肢的脚步会受到前肢的限制,最快大约每小时是6到7公里。
第二大脑
有些古生物学 家猜测,剑龙应该有两个大脑:一个在它那小小的脑袋里,另一个则在它的臀部,头上的那个大脑是“主脑”,臀部那个是“副脑”。两个大脑相互配合,才使剑龙能够适应复杂的生存环境。 [2]  马许曾经在描述剑龙不久之后指出其臀部区域的脊髓,拥有较大的通道,能够提供空间给一个比脑部大20倍的构造。这种是一种著名的想法,认为如剑龙一般的恐龙,在尾部拥有一个「第二大脑」,而且可能用来控制身体的后半部。同时这颗「脑」也可能在剑龙遭受略食者攻击时,暂时性地帮助它们抬高身体。后来则出现另一种想法,认为这个空间(也出现在蜥脚类)事实上是肝醣体(glycogen body;或糖原体)的所在。这种构造出现在现存鸟类身上,其详细功能还不明了,可能是用来帮助神经系统的肝醣供给。
板状结构
剑龙身上最容易辨认的特色之一,是其背部由17块分离的平板所排列而成的板状构造。这是一种高度特化的骨层(osteoderms,),与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些构造相似。这类构造不与动物的骨架直接相连,而是长在皮肤上。过去的一些古生物学家,例如巴克尔,推测这些板状物能够改变角度,不过其它人反对这样的想法。最大的板状物发现在剑龙的臀部上方,高度与宽度皆为60公分。板状物的排列方式仍有争议,但是大多数的古生物学家都同意,它们是以互相交错的方式平行排列于剑龙背部的中在线。
这些板状物的作用经历了更多的争论,一开始人们认为这是某种装甲,但是却又太过易脆,且所在位置也脱离了身体的两侧,真正需要防卫的地方。后来的研究者指出,这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同棘龙(Spinosaurus)、盘龙目(pelycosaur)或异齿龙(Dimetrodon)的类似构造,或是大象与兔子的耳朵一般,这些构造上含有一些血管会经过的凹槽,当空气从周围留过时,便能使血液的温度降低。此理论有一些问题,因为如狭脸剑龙(Stegosaurus stenops)身上,有一些板状物是以表面积较小的尖刺所取代,显示了散热对于这类构造来说,并不是非常重要的功能。
板状物的巨大尺寸,则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大,以威胁它的敌人、或是具有某种性夸耀(或称展示、炫耀;类似雄孔雀的尾羽)的功能,以吸引它们的同类,虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。2005年发表的一项研究,显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据,研究者认为其它许多类恐龙的特殊解剖构造,可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方,也有平板状的板状物。
针对剑龙作探讨的各种书籍与论文,最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式:
1. 板状物如护甲一般水平地平躺在背上。这是马许一开始的推测,也是剑龙名称「有屋顶的蜥蜴」之由来。后来发现了更多且更完整的板状物,显示其排列方法是以板状物的边原来站立,而不是平躺。
2. 1891年,马许对于发表了更接近现今观点的想法,他认为板状物是以单排的方式排列,这种想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克艺术家斯特芬•柯瑞克斯(Stephen Czerkas),又根据鬣蜥的背棘,描绘出了稍微修正过的型态,使得这种想法又再度出现。
3. 板状物以成对的方式排列在背上,这可能是最为常见的排列方法,例如在1933年的电影《金刚》中,剑龙就是以这样的型态现身。不过现存并没有发现任何大小与形状相同的板状物被发现。
4. 板状物以交互方式排列,这种想法最早出现在1960年代,并且成为最普遍的理论。主要原因是一具剑龙化石表明了这种排列方法。有一种反对的想法认为,这种型态未见于其它的爬虫类,而且也很难理解为何会出现这样的演化。
尾部尖刺
过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议,吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能;不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特•巴克尔(Robert Bakker)认为,剑龙的尾部较缺乏钙化的肌腱,比其它种类恐龙的尾部更为柔软许多。而这样的现象,也使尾部用作武器的推想变得相当合理。巴克尔也观察 到剑龙能够轻易的运用尾部。它们能以较长的后肢固定位置,并以较为强壮,但也较短的前肢移动身体,使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼(McWhinney)等人的研究发现,尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕,确认了这些尖刺在战斗中的功用。
剑龙属中的一个物种狭脸剑龙拥有4支尖刺,每支长约60到90公分。一些关整体剑龙装甲的发现显示,至少在一部分的物种当中,其尖刺伸出的方向与尾部成水平状,而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺,然而最近的研究显示,这个物种的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。
分类
剑龙属是剑龙科之中的模式属,也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是剑龙下目
底下两个科的其中一科,此下目中的另一科称为华阳龙科(Huayangosauridae)。剑龙下目属于装甲亚目,在此亚目当中还包含了甲龙下目。剑龙下目中的动物在外表、姿态与形状比较相似;主要的差异在于身上的板状物与尖刺。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙(Wuerhosaurus)与东非的钉状龙(Kentrosaurus)。
生活习性
食物
剑龙与相近的恐龙皆属于草食性,不过它们的进食策略与其它的草食性鸟臀目恐龙有所不同。其它的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的牙齿,以及水平运动的下颚。而剑龙(包括剑龙下目)则的牙齿缺乏平面,使牙齿与牙齿之间无法闭合,它们的下颚也无法水平地运动。
剑龙在侏罗纪晚期物种丰富且在地理上分布广泛,古生物学家认为它们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺乏咀嚼能力,因此它们也会吞下胃石,以帮助肠胃处理食物,这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样以地面上低矮的禾本科植物(草)为食,因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来,那时剑龙早已灭绝许久。
关于剑龙低矮的觅食行为策略有一种假说,认为他们吃较矮的非开花植物的果实或树叶,并且认为剑龙最多只能吃到离地1公尺的食物。另一方面,如果剑龙如巴克尔(Bakker)所述,能够以两支后脚站立的话,那么它们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说,能够达到离地6公尺的高度。
行为
在科罗拉多州发现的剑龙类足迹化石,显示它们是以群体生存。其中一群足迹化石,显示有4到5只幼年剑龙类往相同方向移动,另一群足迹化石则显示一只幼年个体与一个成年个体一起行动。
物种与发现
起源
由已发现的原始剑龙,以及剑龙祖先的遗骸仍然很少,因此剑龙的起源目前尚未明了。在莫里逊组下层存在一些属于剑龙科的化石,年代比剑龙属的生存时间早了数百万年。这些遗骸与类似的西龙属(Hesperosaurus)化石都出现在启莫里阶。最早的剑龙科化石是勒苏维斯龙(Lexovisaurus),它们出现在英国与法国的牛津黏土组(Oxford Clay Formation),时代是卡 洛维阶(Callovian)的早期至中期。
较早且较为原始的华阳龙属(Huayangosaurus),是华阳龙科中的唯一属,出现在侏罗纪中期的中国,时间大约是1亿6千5百万年前,比剑龙属早了大约2千万年。更早则还有生活在侏罗纪早期,约1亿9千万年前的棱背龙(Scelidosaurus),这种恐龙同时具有甲龙类与剑龙类的特征。德国出土的莫阿大学龙(Emausaurus)是一种小型四足类恐龙;而美国亚历桑那所发现的小盾龙(Scutellosaurus),年代更早,而且拥有非绝对的双足行动能力。这些体型较小、装甲较轻的恐龙,同时与剑龙类及甲龙类有密切的亲源关系。此外在法国,有一个可能是早期装甲恐龙所留下的足迹,年代大约是1亿9千5百万年前。
发现
剑龙最早为奥斯尼尔•查尔斯•马许在1877年所命名;在19世纪后期,马许与另一位考古学家爱德华•德林克•科普之间有俗称为“骨头大战”(Bone Wars)的竞争,而剑龙是首先被收集与描述的众多恐龙之一。化石的发现地点是莫里逊组的北部,这些最早出土的化石成为了装甲剑龙(Stegosaurus armatus)的正模式标本(holotype)。剑龙属名“Stegosaurus”的意义,源自“有屋顶的蜥蜴”,这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造,是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后,又有许多较完整的化石出土,而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多的物种,但是其中有许多尚未获得公认,有些可能是无效名称,或是现有种的同物异名。现存公认的三个物种当中,有两种的研究较多,另一种的研究较少。
世界上的古生物学家对剑龙的研究已有100多年的历史,其间人们发现的剑龙化石大多支离破碎。1886年,一具完美的剑龙头骨骨架化石,在美国科罗拉多州被发现。此后,剑龙完整的骨架一直没有“浮出水面”。1980年,四川省自贡市大山铺发现了一种名叫“太白华阳龙”的剑龙,除几具骨架外,还包括两个完好的头骨。华阳龙的问世,意义深远。过去,人们都认为欧洲是剑龙的故乡,后来才移居到美洲、亚洲和非洲。华阳龙标本的发现,改变了许多古生物学家的看法,他们开始相信,剑龙的起源中心应该在亚洲,因为我国四川的华阳龙是在侏罗纪中期地层中发现的,而其他各大洲可靠的剑龙化石都是在这以后的侏罗纪晚期地层中发现的。
剑龙的化石在欧洲、北美、东非及东亚都有发现。其中以亚洲发现最多,可视为其发祥地。而亚洲的剑龙大部分发现于我国,迄今已发现9个不同种类,占世界已知总数的一半,使中国成为世界上剑龙类化石蕴藏最丰富的国家,并代表了5个不同演化阶段的剑龙化石,尤其是早、中侏罗世原始类型在我国的发现,更为东亚是剑龙类的发祥地和最主要的演化中心的理论,提供了重要的化石依据。
自贡地区产出的剑龙化石有20余个个体化石材料,其中有6个完整程度不同的头骨,具有代表性的标本首推太白华阳龙、多棘沱江龙和四川巨棘龙。
2015年3月9日,美国发现世界最完整剑龙骨架:死时重1600公斤。
物种
1)存在物种
装甲剑龙(Stegosaurus armatus)意思是“附装甲的有屋顶蜥蜴”,是最早发现的物种。这些发现包含了两具不完全的骨架,以及至少30件零碎的个体。这个物种拥有4支水平的的尾部尖刺,以及相对较小的板状物。另外其身长为9公尺,是剑龙属中最长的一种。
狭脸剑龙(Stegosaurus stenops)意思是「脸部狭窄的有屋顶蜥蜴」,是马许在1887年所命名[3]。其正模式标本是1886年,由马修•费克(Marshal Felch)收集于科罗拉多州甘农城(Cañon City)北方的的花园(Garden Park)中。此物种是剑龙属中受了解最多的一种,因为它的化石包括了至少一具完整骨架。它们拥有长且宽的板状物与4支尖刺,研究结果是来自至少50具不完整的幼体与成体骨架、一具完整骨架,以及至少4件不完整的颅骨。这个物种的身长较短装甲剑龙,约7公尺。
长刺剑龙(Stegosaurus longispinus)意思是「拥有长尖刺的有屋顶蜥蜴」,命名者是查尔斯•惠特尼•吉尔摩(Charles W. Gilmore)。发现于怀俄明州的莫里逊组,已知有一具不完整骨架。这个物种的特色在于4支较长的尖刺,有些人认为这个物种其实属于钉状龙属(Kentrosaurus)。身长与狭脸剑龙相同,为7公尺。
可疑物种
科摩崖Stegosaurus ungulatus:意思是“有蹄的有屋顶蜥蜴”("hoofed roof lizard"),是马许在1879年所作的命名。遗骸出土于怀俄明州的科摩崖(Como Bluff),包括了少许的脊椎骨与骨板。这些化石可能是属于装甲剑龙的幼体,虽然装甲剑龙的原始化石已经有完整的描述了。在葡萄牙发现的一些标本,其地质时代为上启莫里阶至下提通阶,也已经归类到这个物种当中。
Stegosaurus sulcatus:意思是“有皱纹的有屋顶蜥蜴”("furrowed roof lizard"),是马许在1887年根据一具不完整的骨架所作的命名[17]。这个名称后来被认为是装甲剑龙的异名。
Stegosaurus duplex:意思是“双神经丛的有屋顶蜥蜴”("two plexus roof lizard"),拥有较大的荐骨神经通道,马许称其为“后脑盒”。这种恐龙可能也可能是装甲剑龙。虽然是马许所命名,不过这些分散的骨头实际上是爱德华•爱胥黎(Edward Ashley)在1979年于科摩崖所收集。
丝莱氏剑龙(Stegosaurus seeleyanus):原来的名称是Hypsirophus,可能也是属于装甲剑龙。
宽头剑龙(Stegosaurus laticeps):是马许在1881年根据一些下颚骨碎片而描述,最初为Diracodon laticeps。有些人认为狭脸剑龙是Diracodon属的一个种;其他人则认为Diracodon事实上是剑龙属中的一种。在1986年,罗伯特•巴克再度使用D. laticeps之名称;但是其他人认为尚不能下定论,而且这个物种更可能是狭脸剑龙的异名。
Stegosaurus affinis:为马许在1881年根据一块耻骨而描述,是一个疑名。有可能是装甲剑龙的异名。
重新分类的物种
马达加斯加剑龙(Stegosaurus madagascariensis):在1926年,皮韦托(J. Piveteau)根据一些发现于马达加斯加的牙齿而命名。这些牙齿现存分别被归类为许多不同的物种,包括了剑龙、玛宗格龙(Majungatholus;属于兽脚亚目)、鸭嘴龙类、甚至是鳄鱼。
马氏剑龙(Stegosaurus marshi):这个物种原来是卢卡斯(Frbdekic A. Lucas)在1901年所描述。后来在1902年被重命名为装甲龙属(Hoplitosaurus)。
Stegosaurus priscus:由法兰兹•诺普乔(Franz Nopcsa)于1911年描述,后来成为勒苏维斯龙属(Lexovisaurus)的异名[16],现存被建立为铠甲龙(Loricatosaurus)。
足迹
2013年2月27日,中外古生物学者宣称,他们在新疆维吾尔自治区克拉玛依魔鬼城景区附近发现了中国首例剑龙足迹化石,属于一新物种。
化石的研究者,中国地质大学(北京)的博士生邢立达,张建平教授,美国科罗拉多大学恐龙足迹博物馆馆长马丁•洛克利,加拿大和平区古生物研究中心负责人理查德•麦克雷,丽莎•布莱克利等专家学者在专业期刊《白垩纪研究》撰文描述了这批珍贵的标本。
“相比于骨骼化石,能确凿视为剑龙类所留下的足迹化石则很少被发现,在上世纪90年代中期,美国犹他州曾发现一批剑龙类的足迹,但保存并不是十分理想”权威足迹学家马丁•洛克利对记者介绍,“全球侏罗系地层并不罕见的一种足迹——三角足迹,则长期被认为是覆盾甲龙类所留下的,后者包括了剑龙和甲龙类,但究竟是这两类恐龙中的哪一类所留,则很难分辨。”
魔鬼城地区发现的三角足迹最初仅仅是一些不太明显的印痕,但在第二次考察的时候,学者们意外发现了一批保存极好的铸模足迹,邢立达说道,“这批足迹与三角足迹非常相似,但有着一定的差异,我们经过详尽对比之后,将这批标本定为一个新的遗迹种,种名赠与著名古生物学家菲利普•柯里院士”。更重要的是,因为魔鬼城地区同时代地层只有剑龙类,缺乏甲龙类,因此这批足迹极可能是剑龙所留下的。
作为新物种,柯氏三角足迹非常独特,“这种足迹由前后足迹组成,后足迹有三个功能趾,它们又短又钝,但非常强壮,这种粗壮的趾头能很好的支撑剑龙类那庞大的躯体!”邢立说,“我们还对比了美国发现的剑龙前足化石,其骨骼构造与足迹化石非常吻合。”
著名足迹学家,丹麦哥本哈根大学的加斯•帕米兰教授高度评价了这个发现:“这是最晚期的三角足迹之一,而且能与当地发现的骨骼化石密切联系,是非常难得的!这对研究当地以及亚洲地区的古生物地理分布,古环境复原等方面都有着重要的意义。”
最小的恐龙:美颌龙

美颌龙又叫细颌龙、细颈龙、新颌龙,是一种体形较小的恐龙。美颌龙的头骨狭长,头骨上有很大的眼窝,这说明美颌龙的视觉系统在头骨中所占的空间较大,因此它们可能具有良好的视力。
美颌龙的身体结构十分适合奔跑,它们有着细长的尾巴,且身体控制能力很强,身体协调性也很好,因此能在奔跑时保持身体稳定。
美颌龙约有鸡那么大,美颌龙被描述为最细小的恐龙。搜集得来的美颌龙标本只有约1米长,估计重0.83~3.5千克。美颌龙是细小双足的动物,长有长长的后肢及尾巴,在运动时靠尾巴平衡身体。前肢比后肢细小,手掌有三指,都有着利爪,用来抓捕猎物。踝部高,足部类似鸟类,显示它们的行动非常敏捷。它那细致的头颅骨很窄且长,鼻端呈锥形。头颅骨有五对窝孔,最大的是其眼窝。窝孔之间为纤细的骨质支架。牙齿小而锋利,适合吃细小的脊椎动物及其他生物,如昆虫。除了在前颌骨最前端的牙齿外,其他的牙齿都有着锯齿。
形态特征
直至1980年代及1990年代,美颌龙都是已知最细小的恐龙,并且是始祖鸟的近亲。它故此是在古生物学以外较为人所知的恐龙之一。更细小。美颌龙估计重约3公斤。
几十年来,美颌龙都被描述为最小型的恐龙。第一个发现的美颌龙标本只有约1米长。但是之后发现的小型恐龙,如亚洲近颌龙、小盗龙及小驰龙的体型更小型。根据最大型的标本,美颌龙的体重被估计重约0.83到3.5公斤。
美颌龙是一小型、双足的动物,有着长的后肢及尾巴,长尾巴可在移动时平衡身体。前肢比后肢小,手掌有三指,都有着利爪,用来抓捕猎物。头颅骨细致、窄长,鼻端呈锥形。头颅骨有五对洞孔,最大的是其眼窝。眼睛相对于头颅骨的比例很大。
下颌修长,但没有下颌孔(Mandibular fenestrae),这是主龙类的常见特征。牙齿小而锋利,适合吃小型的脊椎动物及其他动物,如昆虫。除了在前上颌骨的前段牙齿外,其他的牙齿都有着锯齿边缘、大幅弯曲。科学家们就是用这个特征来辨别美颌龙及它的近亲。
分布范围
美颌龙的化石是较为完整的骨骼。现时已知的物种只有长足美颌龙(C. longipes),不过于1970年代在法国发现的较大标本曾一度被认为是另一物种的C. corallestris。已知的美颌龙标本是两个接近完整的骨骼,一个标本是从德国发现长约89厘米,另一个标本则是从法国发现长约125厘米。德国标本(编号BSP AS I 563)是于1850年代在巴伐利亚的索侯芬石灰岩中被发现。索侯芬石灰岩亦发现了一些完好的化石,如始祖鸟仍有羽毛轮廓及一些提通阶时期的翼龙目仍有翼膜铭刻。较大的法国标本(编号MNHN CNJ 79)是于1972年在法国东南部近尼斯发现的。
物种学史
约翰•A•瓦格纳(Johann A. Wagner)于1859年概略的描述了这个标本,于1861年才进行详细的描述,并命名了长足美颌龙(Compsognathus longipes)。于1868年初,托马斯•亨利•赫胥黎假定这个标本是与恐龙有亲缘关系,而于1896年,奥塞内尔•查利斯•马什确认这些化石为恐龙的成员。约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)于1978年详细的重新描述这个物种,令它成为当时最知名的细小兽脚亚目。德国标本现时在德国慕尼黑的巴伐利亚国家古生物和地质收藏馆中展览。
它的年代定于提通阶。虽然它原先被命名为另一物种的Compsognathus corallestris,但于1991年被定为长足美颌龙的另一个标本。细小的德国标本被认为是长足美颌龙的幼龙。于1983年,巴黎的国立自然历史博物馆得到了这个法国标本。
之后,化石收集者Heinrich Fischer在索侯芬石灰岩层发现的部份脚掌,曾被认为是属于长足美颌龙。后来的研究推翻了这个主张,包含约翰•奥斯特伦姆在内。德国古生物学家弗雷德里克•冯•休尼(Friedrich von Huene)则维持新标本属于美颌龙的意见。此外在1998年,Jens Zinke将发现于葡萄牙的49颗牙齿化石编入此属,地质年代为启莫里阶。由于牙齿的锯齿状边缘,这些牙齿化石不是列入长足美颌龙,而是列为美颌龙属的未命名种。
分类
在1997年,Virginia Morell将中华龙鸟列为美颌龙的一个种,成为原始美颌龙,但并没有被普遍接纳。
美颌龙的名字亦被用在美颌龙科上,这科包含了大部份晚侏罗纪至下白垩纪在中国、欧洲及南美洲的细小恐龙。多年来美颌龙都是唯一的成员,直至古生物学家发现了几个相关的属。支缘包括极鳄龙、华夏颌龙、小坐骨龙、中华龙鸟、侏罗猎龙及棒爪龙。单爪龙曾一时被指是属于此科,但这已于1998年被否定了,因单爪龙与美颌龙科的相似性被认为是趋同演化。美颌龙及它的近亲在虚骨龙类中的位置不明。有些认为美颌龙科是基础虚骨龙类,而其它的认为是属于手盗龙类。
大众文化
美颌龙经常出现在儿童读物中。长期以来,美颌龙因为它们的体型小而著名,而大部分的其它小型恐龙晚于美颌龙至少一个世纪才被发现、叙述。
美颌龙出现在电影《侏罗纪公园:失落的世界》(The Lost World: Jurassic Park)以及《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)。在《侏罗纪公园:失落的世界》中,美颌龙被错植为三迭美颌龙(Compsognathus triassicus),结合美颌龙的属名以及原美颌龙的种名;原美颌龙是美颌龙的三迭纪远亲,出现在《侏罗纪公园》的原著小说。美颌龙通常在英文中被昵称为"Compys"。它们通常被叙述成小群体动物,这行为来自于《侏罗纪公园》的原著小说。但没有科学证据显示美颌龙与原美颌龙有这种社会行为。
生活习性
前肢
美颌龙19世纪的德国标本的前肢只有二指,令科学家们以为它就是这样。但是及后的法国标本显示美颌龙的前肢是有三指的,是与其它美颌龙科相似。德国标本的化石化未能保存它的手掌,更有指法国标本的手掌是有蹼的。于1975年出版的书中,美颌龙被描绘成为两栖的恐龙,能够捕猎水中的猎物及游离巨大的捕猎者。但是,奥斯特伦姆却证实了法国标本与德国标本除了大小外接近是完全一样的,从而推翻了这个假说。
饮食
残骸显示美颌龙捕猎细小的脊椎动物。马什于1881年评估了这个标本,并认为在美颌龙肚内的细小骨骼是胚胎。但于1903年,诺普乔(Franz Nopcsa)断定这是一蜥蜴。 奥斯特姆发现这些残骸是属于巴伐利亚蜥,并从它尾巴与肢的长比例,认定它能快速及灵活地奔跑。从这推论它的猎食者美颌龙,有着锐利的目光,并能够迅速的追上这种蜥蜴。美颌龙肚中的巴伐利亚蜥是完整的,可见它是完整地吞下猎物。法国标本的胃部亦有不明的蜥蜴或喙头目。
蛋化石
在德国标本的附近发现了一些直径10毫米的蛋。于1901年,休尼(Friedrich von Huene)解释这是皮肤的骨化。1993年的重新描述中指它们其实是未成熟的蛋。]但是,后期的研究怀疑这些蛋是否属于美颌龙属,因为它们都是在体腔之外被发现。一个保存完好的中华龙鸟化石,在两条输卵管中有两颗未生的蛋。故此对那些化石被认为是美颌龙的蛋仍存有怀疑。
与鸟类关系
接近一个世纪,美颌龙是唯一广为人知的细小兽脚亚目。这令人将它与始祖鸟的比较及与鸟类的关系。事实上,美颌龙较始祖鸟更激起了赫胥黎对鸟类起源的兴趣。这两种动物在体型、大小及比例上都有着相似性,所以没有羽毛的始祖鸟骨骼经常被误会为美颌龙。很多其它的恐龙,包括恐爪龙、偷蛋龙及慢龙都是被认为是鸟类的近亲。
没有羽毛或像羽毛的东西与美颌龙化石一同被保存下来,相反在同一地层的始祖鸟却有,所以很多都指美颌龙是没有羽毛的。但是,已知唯一的始祖鸟羽毛是那在翼及尾巴上较大的羽毛,而较短估计覆盖身体的羽毛亦没有被保存下来。休尼指德国美颌龙标本的下腹保存了化石化的皮肤,但奥斯特伦姆期后推反这个论点。美颌龙的亲属,如中华龙鸟,其遗骸都有简单像软毛的羽毛覆盖身体,可见美颌龙亦可能有类似的羽毛。相反,在另一属认为是美颌龙科的侏罗猎龙,它化石化的尾巴及后肢皮肤只有鳞片,并没有显示有任何羽毛。故此可能美颌龙并非全身都是由羽毛所覆盖,不过侏罗猎龙是否属于美颌龙科亦受到质疑。
病征
在2001年,布鲁斯•罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究9个美颌龙的脚掌骨骼,没有发现压力性骨折的迹象。
栖息环境
于侏罗纪晚期,欧洲是一片干旱及热带的群岛,位于古地中海的边缘。发现美颌龙的石灰岩源自从海洋生物的壳所生成的方解石。两个发现美颌龙的位点都是坐落于海滩与珊瑚礁之间的礁湖。与美颌龙同时代的包括始祖鸟、喙嘴龙及翼手龙。发现美颌龙的地层亦包含了一些海洋动物的化石,如鱼类、介虫、棘皮动物及海洋软件动物,确定了它是栖息在海岸的。没有其它的恐龙与美颌龙一同被发现,可见这细小的恐龙是这些岛上的最佳捕猎者。
最快的恐龙:恐爪龙

恐爪龙(学名:Deinonychus)是驰龙科恐龙的一属,身长约3.4米,生活于下白垩纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期,距今约1亿1500万-1亿800万年前。它的学名是来自古希腊文的“δεινος”(意为“恐怖”)及“ονυξ/ονυχος”(意为“爪”),因为它的后肢第二趾上有非常大,呈镰刀状的趾爪,在行走时第二趾可能会缩起,仅使用第三、第四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物,但近年就迅猛龙重建模型的测试显示这爪作刺戳之用,而非割划。
简介
说起科学家发现,在白坚纪时期有一种产在蒙古的恐爪龙才是最可怕、最有杀伤力的食肉恐龙。恐爪龙身体较小, 站起来才有1米高, 身体全长也不过2.5米。大概只有小马驹那么大小。可是它捕食的手段和方法比起笨重的霸王龙则是高明多了。恐爪龙在捕食时, 动作异常敏捷, 常常跃到猎物身上, 以迅雷不及掩耳之势划破对方颈部, 用单个形如镰刀状的利爪掏挖猎物内脏。它这些动作完成得十分迅速有力, 以致对方还未明白是怎么一回事, 已成为它的美餐了。
恐爪龙的前肢有三个长利爪, 腕部比别的肉食龙更灵活。它用前肢抱住对方, 而利爪则掏挖内脏, 撕裂皮肉。按它的灵活快速以及奇特的杀伤力来看, 科学家认为, 它才是白垩纪时食植物恐龙的最危险, 最凶恶的的敌人。 [1]  
基本信息
恐爪龙属(学名:Deinonychus)是驰龙科恐龙的一属,身长约3.4米,生活于下白垩纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期,距今约1亿1500万-1亿800万年前。它的学名是来自古希腊文的“δεινος”(意为“恐怖”)及“ονυξ/ονυχος”(意为“爪”),因为它的后肢第二趾上有非常大,呈镰刀状的趾爪,在行走时第二趾可能会缩起,仅使用第三、第四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物,但就迅猛龙重建模型的测试显示这爪作刺戳之用,而非割划。
奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长。
模式种为平衡恐爪龙(D. antirrhopus),种名antirrhopus意为“平衡”,取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科,恐爪龙的尾巴有者一连串的长骨突与骨化肌腱。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺,可提供更好的平衡及转弯能力。但是一个蒙古迅猛龙的标本(编号IGM 100/986),尾巴是往后弯曲、呈S状,而且关节未脱落。这个发现显示尾巴可以侧弯,并有一定的灵活性。
古生物学家约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)在1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响。
正模标本
恐爪龙的正模标本(编号YPM 5205)有个大幅弯曲的第二趾爪,奥斯特伦姆研究鳄鱼、鸟类的趾爪,发现主龙类的趾爪具有角质鞘,所以趾爪的实际体积较大。奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长 。
模式种
模式种为平衡恐爪龙(D. antirrhopus),种名antirrhopus意为“平衡”,取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科,恐爪龙的尾巴有者一连串的长骨突与骨化肌腱。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺,可提供更好的平衡及转弯能力。但是一个蒙古迅猛龙的标本(编号IGM 100/986),尾巴是往后弯曲、呈S状,而且关节未脱落。这个发现显示尾巴可以侧弯,并有一定的灵活性。
争议
古生物学家约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)于1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响,引发恐龙究竟是否为恒温动物的争论,这个改变称为恐龙文艺复兴。在这之前,一般大众认为恐龙是巨大、行动缓慢的爬行动物。奥斯特伦姆根据恐爪龙的小型体型、类似鸵鸟的二足步态、与地面平行的尾巴,以及大型、镰刀状的第二趾爪,提出恐爪龙是灵活、行动敏捷的猎食动物。
发现地
恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州、怀俄明州的Cloverly组,以及奥克拉荷马州的鹿角组。而在马利兰州大西洋沿岸平原波多马克组发现的牙齿,也可能属于恐爪龙。在Cloverly组及鹿角组发现的恐爪龙化石与鸟脚下目腱龙的化石位置接近。根据与腱龙化石一同被发现的牙齿标本,显示这些恐爪龙正在猎食这只腱龙,或是恐爪龙正在食用腱龙的尸体。
描述
根据恐爪龙的最大型标本,恐爪龙的体型可达3.4米,头颅骨最大可达41厘米长,臀部高度为0.87米,而体重最高可达73公斤。它的头颅骨有强壮的颌部,有约60根弯曲、刀刃形的牙齿。奥斯特伦姆最初将恐爪龙的不完全颅骨,重建成三角形、宽广的头部,类似异特龙。在发现更多、更完整的恐爪龙与其近亲的化石后,显示恐爪龙的上腭部较呈拱形,口鼻部较狭窄,颧骨宽广,使头部看起来较为立体,与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同,头顶较坚固,类似驰龙;伶盗龙的鼻部上侧往下凹,这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颌都有洞孔,可减轻头部重量,而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算,眼睛主要是向两侧的。共同点就像其他的驰龙科,恐爪龙有大型手掌与三根手指。第一指最短,而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀状的趾爪,长度约13厘米,有可能是作为捕猎动物。它可以先向前戳刺,并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型,这些趾爪来的相当地大。恐爪龙的身体是靠尾椎及人字骨,在高速转向时来维持稳定及平衡。
分类
恐爪龙是最著名的驰龙科恐龙之一,且是迅猛龙的近亲,迅猛龙的体型较小,生存于上白垩纪的蒙古。它们的都属于伶盗龙亚科,这个亚科最初是由瑞钦•巴思钵(Rinchen Barsbold)于1983年所提出,而当时只有单一的迅猛龙属。后来菲力•柯尔(Phil Currie)将大部分的驰龙科都放在这亚科中。生存于上白垩纪蒙古的白魔龙,以及同时代在北美洲的蜥鸟盗龙都可能是恐爪龙的近亲,但后者因化石较少而难以分类。迅猛龙及其近亲都是使用第二趾爪作为猎杀工具,而不像驰龙是以厚实的头颅骨来作为武器。驰龙科与伤齿龙科共同组成恐爪龙下目,是鸟类的姊妹分类单元。在种系发生学上,恐爪龙下目代表了一群不属于鸟类,却与鸟类是近亲的恐龙。
相关信息
化石归属
恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州与怀俄明州的Cloverly组,以及奥克拉荷马州的鹿角组。Cloverly组的地质年代为白垩纪早期的阿普第阶晚期至阿尔布阶早期,距今约1亿1500万-1亿800万年前。此外,马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组,发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿,年代为阿普第阶。
发现命名
恐爪龙的第一副化石,是于1931年由巴纳姆•布郎(Barnum Brown)所带领的队伍在蒙大拿州南部的Cloverly组发现。布郎当时主要是想发掘并处理腱龙的遗骸,但在他交予美国自然历史博物馆的1931年报告中,指出发现了一小型的肉食性恐龙,发现位置接近腱龙化石,但因陷在石灰岩而难以作清洁处理。他非正式地将之命名为"Daptosaurus",并准备描述及展示其骨骼,但他却没有完成。另外,布朗将一个恐爪龙的牙齿,与另一种较小型兽脚类恐龙的骨骸混淆在一起,并非正式命名为"Megadontosaurus"。
约30年后,从1964年8月开始,古生物学家约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)率领一个耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的挖掘团队,在其后的两年内发现了超过1000个骨头,来自于至少三个个体。因为很难判断这些化石的正确位置,所以恐爪龙的正模标本(编号YPM 5205)只限于完整的左足部,与部分的右足部,但都确定属于同一个体。其他标本则在耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆区分、标示成50个不同的项目。
在接下来几年,奥斯特伦姆及格兰特•迈耶(Grant E. Meyer)研究这些新发现化石,以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石,发现它们是同种生物,并于1969年以平衡恐爪龙(Deinonychus antirrhopus)发表了他们的发现。种名antirrhopus意为“平衡”,指的是它们坚挺尾巴的可能用途。
奥斯特伦姆同时重新检验布朗所命名的"Megadontosauru",他发现那只牙齿是属于恐爪龙,而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年,将骨骼部分命名为小猎龙。
虽然在1969年发现大量的恐爪龙化石,但许多重要部位的骨头并没有发现,剩下的难以确认。这些化石包含少数眼眶后颅骨,没有股骨、没有荐骨、没有叉骨或胸骨、也没有脊椎,以及一个被奥斯特伦姆认为是鸟喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成具有独特的骨盆,耻骨呈梯形且平坦,与坐骨长度一样。
更多发现
在1974年,奥斯特伦姆公布了另一份恐爪龙专题论文,并指出他原本鉴定的耻骨,其实是个肩膀上的喙骨。同一年,法里什•詹金斯(Farish Jenkins)所率领的哈佛大学挖掘团队,在蒙大拿州发现了另一个恐爪龙标本。这个新标本增添了七个没发现过的部位,包含:股骨、耻骨、荐骨、肠骨、以及脚掌与蹠骨。奥斯特伦姆研究了这个新标本,并推翻他之前的恐爪龙重建。这次恐爪龙被重建成具有长的耻骨,而奥斯特伦姆并推论耻骨稍微后倾,类似鸟类
在纽约的美国自然历史博物馆,有一个展览中的恐爪龙骨架,上有最初的标本组成。哈佛大学的比较动物博物馆则有其他的标本展览中。它们的恐爪龙骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶鲁大学也有恐爪龙骨架,但与前两者的发现处不同。在奥斯特伦姆研究了的正模标本后,仍有几个陷在石灰岩的小型标本未被处理,而摆放在美国自然历史博物馆。这些标本大部分是独立的骨头及骨头碎片,包括了标本埋葬时的周围母岩。在2000年时,Gerald Grellet-Tinner与彼得•马克维奇(Peter Makovicky)重新研究这些标本,发现一些有趣及被忽略的特征。当中的几条修长骨头,原先被认为是骨化肌腱,可使恐爪龙尾巴坚硬,其实是腹肋。而且在原先恐爪龙标本的周围,也发现了一些被忽略的蛋壳化石
在后来的详细报告中,Tinner与马克维奇提出这些蛋几乎肯定是属于恐爪龙的,是首批发现的驰龙科蛋。再者,其中一个蛋壳的外表面紧接恐爪龙的腹肋,可见恐爪龙可能正在孵蛋。由此推断恐爪龙是用身体的热量来孵蛋,类似现今鸟类,这也显示它们是温血动物。在2007年,格里高利•艾利克森(Gregory Erickson)与其同事的进一步研究,发现正模标本的年龄约13或14岁,而且是稳定的成长。同一份研究中也指出,恐爪龙在死亡前便已停止成长,与其他已知的兽脚类恐龙不同。
影响
奥斯特伦姆在1969年的恐爪龙研究,被认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为这个新发现的活跃、敏捷恐龙,改变了很多关于恐龙的科学研究,以及一般大众对恐龙的认知,且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化称为恐龙文艺复兴。几年后,奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手掌的相似性,使他认为鸟类是从恐龙所演化而来。三十年后,这个观念几乎是被普遍地接受。

还没有发现恐爪龙具有羽毛的证据。但某些驰龙科化石已发现有羽毛的直接与间接证据,显示这个演化支普遍具有羽毛。生存年代较早、较为原始的小盗龙,已有多个标本被发现具有羽毛痕迹,羽毛形态已经相当类似现代鸟类。另一种在中国发现的中国鸟龙,化石也被发现有像羽毛的结构,其特征显示它们较恐爪龙更为原始,其生存年份也早于恐爪龙。在2007年,恐爪龙的近亲迅猛龙被发现前肢具有羽茎瘤。现代的鸟类也具有羽茎瘤,是羽毛的附着处。这个发现显示伶盗龙也具有羽毛。在其他兽脚亚目中,如尾羽龙、鸟面龙、北票龙及帝龙,也有发现羽毛的轮廓,根据亲缘分支分类法的位置,更令人相信所有驰龙科都是有羽毛的。菲力•森特(Phil Senter)在进行恐爪龙、斑比盗龙的前肢活动范围研究时,提出驰龙类可能都具有飞羽。
栖息地
地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林、三角洲及潟湖,并类似今日的路易斯安那州。其他同时期的恐龙包括有草食性的楯甲龙、鸟脚下目的西风龙及腱龙。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙、棱角鳞鳄、以及雀鳝目的Lepisosteus。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的,恐爪龙在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙(只发现牙齿)等恐龙共同生存。
猎食行为
在Cloverly组,常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场,已发现相当完整的恐爪龙化石,就位在腱龙化石的附近。第一个是蒙大拿州Cloverly组的耶鲁采石场,发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体,以及众多的牙齿。基于在同一位点发现大量恐爪龙的骨骼,且在腱龙的附近发现恐爪龙的牙齿,估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德•麦斯威尔(W. Desmond Maxwell)更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。第二个采石场则位在奥克拉荷马州的鹿角组。该地发现六个腱龙的部分骨骸,体型不一,附近另有一个恐龙的部分骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕,可能是恐爪龙所留下。在1998年,丹尼尔•布林曼(Daniel L. Brinkman)等人提出成年的恐爪龙为70到100公斤(但是实际上恐爪龙只有25公斤左右),而成年腱龙为1到4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙,显示它们应是采群体方式猎食腱龙。
但是在2007年,布林曼与B. T. Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学,质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的主龙类(鸟类及鳄鱼)及科莫多龙有少数的合作性捕猎,不过它们主要是单独猎食,或是被吸引至已死的尸骸,而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如,当一群科莫多龙一同摄食时,最大的会先吃,且会攻击其他尝试吃食的较小型科莫多龙;如果小型的科莫多龙被杀死,它们的尸体会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙与恐爪龙的位点时,这似乎与科莫多龙与鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的,而失去了的部位可能是被其他恐爪龙吃了。在2007年,科学家们在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由大型驰龙科恐龙所留下,而且是由六个相近大小的个体,沿者海岸共同前进。这些个体相距约一米,朝同一方向缓慢前进。研究人员提出,虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为,但无法排除它们以群体猎食的可能性。
四肢功能
似镰刀的第二趾爪是恐爪龙的最著名特征,但不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本,其第二趾爪是非常弯曲的,而于1976年描述的标本则较直,且与其他的爪很相似。奥斯特伦姆认为这只镰刀爪的大小及形状,随者个体、性别或年纪的不同,而有所不同。他猜测恐爪龙是以它的手来捉住猎物,并以镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现,这些镰刀爪并非用作割开猎物的,而是刺戳猎物的,也可能用来爬上动物的身体
且已发现驰龙科在行走时,第二脚趾后缩、离地的解剖学与足迹化石证据。
在2002年,肯尼思•卡彭特(Kenneth Carpenter)的生物力学研究,确认了恐爪龙的前肢最可能是用来捉住猎物的,因为其前肢的长度较其他兽脚亚目更易于捕捉。大及长的喙骨显示它有强壮的前肢肌肉,更加强了这个解释。卡彭特的研究也制作骨头模型来实验。实验证明恐爪龙是不能掘曲它的手臂,像鸟类般紧贴身体,这与嘉克斯•高斯特(Jacques Gauthier])及葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)两人在80年代的各别推论有所不同。
在2006年,菲力•森特(Phil Senter)指出恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物,亦可以将物体抓向胸部前方。恐爪龙被认为极可能前肢具有羽毛,但这会妨碍前肢的活动范围。例如,当恐爪龙将前肢往前伸直时,掌心会自动翻转朝前,当两个前肢同时伸直时,前肢的羽毛会妨碍行动。所以森特认为,当恐爪龙在同时间只能用一只手抓近物体,而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能;所以只有第三指可发生作用,例如在探挖土中的小型猎物时,也唯有第三指可做出90度的弯曲。在2001年,Alan Gishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究,他认为即使前肢具有羽毛,它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且,当手掌抓取时,可与前肢作90度垂直,并可做类似拥抱的动作。
这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。
在2006年,克里斯登•帕森斯(Kristen Parsons)提出恐爪龙的幼年及接近成年标本,与成年的标本有着一些形态上的不同。例如,幼年个体的手臂在比例上较成年的为长,显示可能幼龙与成年的行为亦有所不同。
速度
驰龙科,尤其是恐爪龙,一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙,而奥斯特伦姆亦在原先的描述中有此推论。但是在1969年首次描述时,并没有发现完整的恐爪龙后脚,而奥斯特伦姆所估计的股骨长度,后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究注意到,在评估速度上,脚掌与胫骨的相对长度,比股骨与胫骨的比例更为重要。现今奔走快速的鸟类,如鸵鸟,脚掌与胫骨比例为0.95;而在恐龙中,似鸵龙是0.68,恐爪龙则是出奇的低,只有0.48。他于是结论出恐爪龙相对于其他恐龙并不怎么快速,且更不是现今不能飞的鸟类的对手。
恐爪龙的脚掌/胫骨比例低,部分是因它非常短的蹠骨。小型个体的脚掌/胫骨比例,仍比较大个体的为长。奥斯特伦姆认为短的蹠骨是与镰刀爪的功能有关,当年纪渐长时蹠骨的比例会更为短小,更支持他的理论。他解释所有这些特征(短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等)都是为使后肢成为攻击性的武器,镰刀爪可以向上及向下攻击,而脚则同时向后及向下拉,把猎物割破及撕开。奥斯特伦姆指短的蹠骨减少了脚骨在攻击时的整体压力,而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑,及减低作为武器时遭受的压力。
在1981年,Richard Kool对于加拿大恐龙足迹化石的研究中,他针对英属哥伦比亚盖森组所发现的不同物种的足迹,做了初略的行走速度估计值。其中一个可能是恐爪龙留下的足迹,被估计以时速10.1公里行走。
发现新闻
河北发现世界最古老恐爪龙类足迹

2009年12月12日,中美古生物学者在我国河北省赤城县土城子组地层发现了一批珍贵的恐爪龙类足迹。据悉,这批足迹不仅是世界上最古老的恐爪龙类足迹,也是迄今发现的最小的恐爪龙类足迹。
由中国地质科学院地质研究所研究人员邢立达和美国犹他州迪克西州立学院教授杰瑞德等完成的研究将发表在12月出版的《古生物学报》上。据邢立达介
绍,这批足迹被命名为中国猛龙足迹,为新属新种。
据邢立达介绍,这批足迹被命名为中国猛龙足迹,为新属新种,属名赠与中国航空工业研制的歼-10“猛龙”战斗机。足迹发现于赤城县凤凰山一带,这里有多处恐龙足迹化石点,此次中美学者发现的足迹就位于其中最边缘的一处化石点。
  “这里大多数化石点属于冀北―辽西地区非常常见的三趾型的似鹬龙足迹。
在一次考察中,队员意外在山腰发现了4个连续的小足迹,足迹非常小,长仅约6厘米。更独特的是,这批小足迹竟然只有两根趾头。”邢立达说,“考察队员马上意识到这是移动图片一个非常难得的发现。”
据介绍,中国猛龙足迹所属的恐爪龙类足迹在世界上的发现非常少,目前仅有我国山东的山东驰龙足迹、四川的四川伶盗龙足迹、韩国的哈曼驰龙型足迹等。这些足迹都发现在早白垩纪,其中最小的约10厘米,多数则是26厘米以上。中国猛龙足迹发现在距今1.3亿至1.4亿年的侏罗-白垩纪界线内,不仅成为这个家族中最古老的成员,而且还是最小的。  
科学家介绍,恐爪龙类恐龙包括了伶盗龙类与伤齿龙类,这类恐龙的共通之处就是它们都长着大型的、弹簧刀般的第Ⅱ脚趾,这是它们捕猎的“杀手锏”。有趣的是,该第Ⅱ脚趾在恐龙平时行走时并不与地面接触,于是就留下了两趾型的足迹,这些足迹统称恐爪龙类足迹。
  更重要的是,此次发现还为“恐龙演化为鸟”这个备受瞩目的研究课题提供了一个佐证。据介绍,恐爪龙类所属的近鸟类被视为与鸟类亲缘关系最近的恐龙类群,它们应是驰龙科、恐爪龙类、鸟类的最近的共同祖先。
  “我们推断此次发现的中国猛龙体长约为65厘米,这非常接近于此前有科学家提出的近鸟类祖先的体形。”邢立达说,“足迹的出现也说明恐爪龙类早在距今1.2亿年之前便出现在该地区
,把这类恐龙的生存年代一下子提前了2000万年。”
其他信息
蛋化石
2000年,从正模标本周遭石块鉴定出来的恐爪龙蛋,可让研究人员与其他兽脚亚目的蛋结构、巢穴及繁殖作出比较。在2006年,Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候,他们提出不同的假设,例如驰龙科是吃蛋的,或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间,并非是在胃部之内,故这些蛋并非它们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况,可推论蛋是完整埋入土中的,而在化石化的过程中破裂。另外,由于蛋周围的骨骼并非分散或分开的,反而是与在生时差不多的姿势,可见这个位点在化石化期间并没有受到影响,故巧合之说亦不成立。事实上,腹肋通常很难发现保持天然状态的,可见这些蛋是在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或筑巢行为,像伤齿龙科或窃蛋龙科;或是该恐爪龙死时,蛋仍在输卵管之中。
根据这些蛋的微结构,发现它们是属于兽脚亚目,因为它们有着其他兽脚亚目蛋的特征,并与鸟臀目及蜥脚下目蛋的不同。与其他手盗龙类比较,这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋,而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋经已碎裂,而很难评估其大小,但Tinner与马克维奇根据蛋所经过的骨盆腔,推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近,支持了蛋的估计值。再者,葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致,由于蛋壳厚度影响着蛋的体积,故此有指它们蛋的大小是完全一样的。
最重的恐龙:超龙又译超级龙

超龙(属名:Supersaurus)又译超级龙,意为“超级蜥蜴”,是种梁龙科恐龙。超龙的化石是在1972年发现于美国科罗拉多州的莫里逊组岩层,同时还发现了一个巨超龙的骨头,巨超龙后来被发现是超龙的异名。超龙身长可达33到34米,是最长的恐龙之一,而体重可达35到40吨。
植物食,约45米,侏罗纪晚期美国超龙只有少量骨骼化石出土,其中包括2.5米长的肩胛骨,1.8米宽的骨盆以及3.1米长的肋骨,为此,有关超龙的具体情况尚属未知。有人把它归为“巨人家族”的梁龙类。
发现历史
超龙的模式标本(编号BYU 5500)是在1972年发现,仅发现了少数骨头,包括肩胛骨与少数颈椎。如果将超龙的肩胛骨竖立起来,将高达2.4米,宽度将近1米,比大部分的成年人还高。
在怀俄明州康弗斯县发现了一个新的、更完整的超龙化石,这个超龙化石昵称为“Jimbo”,存放在怀俄明恐龙中心。超龙最初被认为与梁龙亚科的重龙是近亲,但根据这个新标本,显示超龙与迷惑龙亚科的迷惑龙是近亲。莫里逊组发现的超龙化石,都来自于第5地层带。

超龙的模式标本是由古生物学家詹姆斯•詹森(James A. Jensen)在1985年所命名。在1979年,在超龙发现点附近,发现了另一个背椎,在1985年被詹姆斯•詹森命名为巨超龙(Ultrasaurus macintoshi)。巨超龙的模式标本(编号BYU 9044)后来被发现属于超龙,甚至可能与超龙的模式标本来自同一个体,因此巨超龙被认为是超龙的次同物异名,由于超龙的命名时间稍早于巨超龙,具有优先权,巨超龙这名称遭到废弃。
在同一地点所发现的其他化石,一度被认为属于巨超龙,例如一个肩胛鸟喙骨(编号BYU 9462),实际上属于腕龙,并且可能是高胸腕龙(B. altithorax) 的大型个体。这个腕龙化石相当大,但略小于柏林洪堡博物馆的著名布氏腕龙(B. brancai,现名长颈巨龙)骨架。
这些超龙与腕龙的化石,曾经被认为来自于一个巨大的恐龙个体,被估计身长可达25到30米,肩膀高度为8米,头部高度可达15米,重量可达70吨。
命名
巨超龙有者同样复杂的分类历史。在1979年,巨超龙最初被非正式地命名为Ultrasaurus,大众媒体普遍使用这名称。
在1983年,韩国釜山大学的古生物学家金港墨命名了另一种蜥脚类恐龙,名为极龙(Ultrasaurus)。极龙的化石发现于韩国,体型远小于詹森发现的恐龙,但金港墨将股骨误认为是肱骨,而认为它们是种巨大的恐龙,因此建立这名称。在1985年,詹姆斯•詹森公布了超龙、巨超龙、重梁龙的研究。但由于金港墨的极龙较早正式命名,具有优先权。在1991年,在詹森的建议下,乔治•奥利舍夫斯基(George Olshevsky)将巨超龙的学名改为(Ultrasauros)。
后来巨超龙被发现与超龙是同种动物,由于超龙的命名早于巨超龙,因此巨超龙成为超龙的次异名。
其他异名
在超龙的原始化石发现处附近,另外发现了一个背椎化石(编号BYU 5750),由詹姆斯•詹森命名为重梁龙(Dystylosaurus edwini),属于梁龙科。重梁龙被认为也是超龙的次异名。
分类推测
说超龙的身份扑朔迷离一点也不错,其实,自从二十世纪八十年代中期开始, 在美国的科罗拉多州已经开始找到一些身份不明的、零碎的恐龙化石。本来,这些零碎的化石应该一点也不起眼, 不过它庞大的体积却引起了很多人的的独特的注意。由于只有零碎的化石,古生物学家不能够倚靠正常的途径替超龙命名,所以,“超龙”这个名字并不是正式的名字。超龙的确曾经被视为可能是地球史上最庞大的生物,直至阿根廷龙被发现。
超龙可以说是特巨型的恐龙,和大部分长颈素食恐龙一样属于蜥脚类。在超龙的分类上古生物学家一直存在分歧:有理论指出超龙并不是一种新品种的恐龙,而是体型过大的腕龙;还有古生物学专家指出超龙属于独立的品种,和现已发现的恐龙并不相同。但由于证据不足,一切争论至今仍未有定案,所以我们并不能百分百确认超龙的真正身份。
外形特征
虽然只发现过零碎的恐龙化石,但这些“零碎的化石”却令专家也吓了一跳。发现过的化石有肩胛骨(2.5米长),骨盆(1.8米长), 肋骨也长达3.1米。不过我们可以肯定的是超龙跟梁龙、腕龙属于同类型的蜥脚类恐龙。古生物学家依照现有的化石推测,超龙至少长27~30米。由于化石类似腕龙而非梁龙, 我们估计超龙跟腕龙一样是把头抬高的,而且会比较重。推测体重大概达到了66吨,甚至有人推测它重达88吨,这几乎可以说是在陆地上生存动物的最大极限了。而超龙把头抬高高度可以达到五层楼(15米)。
至于恐龙的体重也是值得研究的一个部分,因为这部分关于恐龙的结构问题,所以可以用工程学来衡量。在估计超龙体型的资料期间,我们考虑到在陆地上生存动物的最大极限(在陆地上生存的动物最大可能可以生长到多么高、多么重)。由于体型庞大的动物在陆地上生存需要克服最大的问题:重力,所以体型上仍然存在架构上的极限。如果动物的体重太重的话, 四肢便要承受很大的压力(以超龙估计体重来计算, 平均每只脚却要承受的重量是:66吨÷4。即一只66吨重的生物每只脚必须承受16.5吨的身体重量:这是个很惊人的重量,如果脚部结构不够坚固,脚部随时被身体重量压得粉碎。而这样的生物也是无法在地球上生存的。在考虑到这方面的问题后,我们认为在陆地上生存的,可以随意地移动的动物体重很难超过80吨。所以,我们认为超龙不会超过80吨。不过,真正的答案仍然要等候将来找到更多的化石才会揭晓。
最高的恐龙:腕龙

腕龙拥有巨大的前肢和像长颈鹿样的长颈而闻名。在挖掘出来的有完整骨架的恐龙中,腕龙是最高的,它可以像起重机一样伸长脖子,从四层楼高的大树上扯下叶子,或低头用凿子一样的牙齿撕碎低矮的蕨类植物。
腕龙和其他蜥脚类恐龙的区别是:它的前肢比后肢粗壮,牙齿的形状也很特别。
这类恐龙在侏罗纪时期数量非常巨大,我们在欧洲、北美洲、非洲、亚洲都发现了它们的化石。它们和大多数蜥脚类恐龙一样以群居方式生活。
腕龙生活于侏罗纪晚期的北美洲,还有白垩纪早期的东非,是高胸腕龙类恐龙中的一个特殊成员。
腕龙的牙齿长得像勺子,很大很平,边缘锋利,可以夹断嫩树枝。腕龙不能细致地采食树叶,而是很粗率地把树叶和小树枝一起吃到嘴里,它们一天要吃1吨多重的食物,胃口相当了得。
腕龙是最稀有的恐龙中的一种。它的前肢比后肢长,也比后肢粗壮。它的脖子很直,头抬得高高的,它的外形和其他蜥脚类恐龙不太一样,这使它看上去很像现在的长颈鹿。
这条脖子让腕龙不用抬起身子就可以够到树顶的嫩叶,这对吃东西来说实在是太方便了。在发情的季节,长脖子还能帮助它打败情敌,腕龙之间可能会像今天的长颈鹿那样互相触碰脖子。
腕龙是世界上曾经存在过的最高的恐龙。它能长到15米高,简直像一栋大楼。它也是体重最大的恐龙之一,平均体重达35吨,相当于10头大象的重量。
腕龙的身体只有约23米长,其中脖子长6米。跟梁龙比起来,它的体长还是短了些。

一些科学家曾经计算过,腕龙的心脏必须达到3吨重才能将血液输送到头部。这么大的心脏实在让人难以想象,所以他们认为,腕龙应该属于冷血动物。它的体形这么大,要想保持体温恒定不变太难了。
形态特征
腕龙的外形
腕龙的头部非常小,是一种智商不高的恐龙。它们的鼻孔长在头顶上,是个丘状突起物。它们有发达的颌部,上下共有52颗牙齿。牙齿平直而锋利,可轻松地咬断嫩松枝。长长的脖子还能让它们吃到其他恐龙无法吃到的高处的树叶,满足它们因身体庞大而惊人的食量。腕龙走路时四肢着地,巨大的身躯完全靠粗壮的四肢来支撑。它们的前肢比后肢长,所以在行走时肩膀是耸起的,整个身体沿着肩部向后倾斜。 [3]  
腕龙的头部特别小,因此不太聪明,头顶上的丘状突起物就是它的鼻子。腕龙的长颈使它能够够着高处的树梢,吃到其他恐龙无法吃到的树叶,满足它巨大的食量。腕龙走路时四肢着地,前后肢掌部都有五个指(趾),每只前肢的一个指和每只后肢的三个趾上都生有爪子。一些腕龙有四层楼那么高,体重相当于五头非洲象,一个成年人还不到这种庞然大物的膝盖。
身体的内部
腕龙全身的骨骼包括了高颅骨、13节颈部脊椎骨、11或12节背部脊椎骨,以及由5节尾部脊椎骨愈合相连的臀部。此外,有些古生物学家认为腕龙有一个巨大的心脏,不断将血液通过其颈部输入头部。一些古生物学家甚至认为,为了把血液输遍全身,腕龙也许会有好几个心脏。
柱状的四肢
腕龙庞大的身躯依靠其粗壮的四肢来支撑。腕龙的颈部太长了,重量也很可观,只有较长的前肢才能帮助它撑起细长的颈部,所以它的前肢比后肢要长,以致它的肩部耸起,离地大约有5.8米。当它抬起头去吃树梢上的叶片时,头部离地面大约有12米,整个身体沿肩部向后倾斜,这种情况在长颈鹿身上也能看到。
生活习性
腕龙性情温和,喜欢群居生活。为了满足它们的大胃口,它们经常成群迁移,所到之处,大地震颤,烟尘滚滚,各类小动物纷纷逃散,只有天上的始祖鸟和翼龙安闲地盘旋在它们左右。  
腕龙需要大量的食物来补充它庞大的身体生长和四处活动所需的能量。腕龙大约每天能吃1500千克的食物,是亚洲象食量的10倍。古生物学家是通过研究腕龙在上亿年前留下的粪便化石得知腕龙的食量的一一它一次所排泄的粪便有1米多高。腕龙可能每天都成群结队地旅行,在一望无际的大草原上游荡,寻找新鲜树木。
未解之谜
腕龙骨架化石一出土,就以其庞大的体形、惊人的体重,轰动了整个古生物学界。它们长着长脖子、小脑袋和长尾巴。一般的蜥脚类恐龙都是前肢比后肢短,而腕龙的前肢却比后肢长,就像现在的长颈鹿一样。它们成群居住并且一起外出觅食。腕龙每天需要吃大量的食物,来补充身体和活动所需的能量。头大象一天大约需要150千克的食物,而腕龙每天大约能吃1500千克的食物!经古生物学家研究证实,吃东西时,腕龙会不经咀嚼就将食物整个吞下,再由胃进一步消化。
古生物学家推测,当腕龙抬起头去吃树梢上的叶子时,它们的头部离地面大约有12米,血液要克服地心引力的作用,输送到头部这么高的地方,只有一个心脏的话恐怕很难做到,所以腕龙也许有好几个心脏。但是现在还没有找到腕龙拥有多个心脏的化石证据,这只是古生物学家的种推测罢了。
腕龙体形笨重,因此很多人都认为它们很难在陆地上生活。比如说,在泥泞的湿地上,它们可能走几步就陷下去了。如果一不小心摔倒,肚子还有可能摔破。所以一些古生物学家认为,腕龙通常生活在水中,靠水的浮力减轻体重,只露出头部在水面呼吸。这种想法和腕龙的鼻孔长在头顶上正好相吻合。但是,一些古生物学家仔细研究了腕龙的骨骼,发现腕龙的体形非常适合在干燥的陆地上生活。他们同时强调,如果腕龙生活在水中,肺部将会被水压压破,而且很可能会因无法呼吸而死亡。  
两种说法都很有道理,却都没有足够的证据来支持,所以腕龙在哪里生活只能作为一个未解之谜了。
最温顺的恐龙:慈母龙

慈母龙英文名(maiasaura)的含义是“好妈妈蜥蜴”。1979年在美国蒙大拿,科学家们发现了一些恐龙窝,其中有小恐龙的骨架。于是他们把这种恐龙命名为慈母龙。
由于慈母龙具有群体生活的习惯,习惯群体筑巢,所以恐龙专家们得以从它的巢窝中发现了许多成年和幼儿慈母龙及其卵蛋的化石,由此使得人们对慈母龙的生活习性、哺育子女成长的过程等方面的状况有所了解。慈母龙的脸看着像是鸭子的脸。它的喙里没有牙,但是嘴的两边有牙。小慈母龙长30厘米。慈母龙的前腿比后腿短。它们有条长尾巴。慈母龙用四条腿走路,跑步时用两条腿,它们跑得很快。
同期物种
慈母龙的化石发现于双麦迪逊组,该地层发现的化石还有:暴龙科的惧龙、偷蛋龙类的纤手龙,伤齿龙科的伤齿龙、驰龙科的斑比盗龙与蜥鸟盗龙、结节龙科的埃德蒙顿甲龙、甲龙科的包头龙、棱齿龙类的奔山龙、鸭嘴龙类的亚冠龙与副栉龙、角龙科的河神龙、短角龙、野牛龙、戟龙,以及反鸟亚纲的Avisaurus。慈母龙为最后存活的恐龙之一,并在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝。
详细介绍
特征
慈母龙的体型大,身长约6到9米,体重估计约2公吨,并拥有典型鸭嘴龙科的平坦喙状嘴,以及厚鼻部。慈母龙的眼睛前方有小型、尖状冠饰。头冠可能用在求偶季节,作为物种内打斗行为使用。
慈母龙是草食性恐龙。慈母龙可以用二足或四足方式行走,但没有防御物可抵抗掠食动物,除了慈母龙强壮的尾巴,以及它们的集体行动。这些慈母龙群体非常庞大,可能最多由一万个个体组成。慈母龙可能生存在内陆环境。
习性
慈母龙把小恐龙生在自己的窝里,并且照看自己的孩子。 恐龙蛋的形状像个柚子。慈母龙是群居生活的恐龙。它们的脑袋中等大小,所以有点聪明。恐龙窝都是在泥地上挖的坑,差不多和一个圆形饭桌一样大。在下蛋之前,成年恐龙可能用柔软的植物垫在窝底。雌恐龙在垫好的窝内产18枚至40枚硬壳的蛋。科学家们认为,慈母龙母亲,可能还有父亲,会在窝旁保护着蛋,以免它们被其他恐龙偷走。母亲可能卧在蛋上保持其温暖,当“她”需要离开去吃饭时,则由其他成年恐龙看护着恐龙蛋。当小恐龙出世以后,它们的父母会照顾这些恐龙小宝宝,并喂给它们食物。小恐龙什么都吃,还包括水果和种子。慈母龙父母可能先将坚硬的植物嚼碎,然后再喂给小恐龙。科学家们推测,小恐龙一直在“家”中生活,一直到它们长到能离开家自己出去寻找食物为止。在美国同一个地方发现了大量的带有恐龙骨骼和蛋壳碎片的恐龙窝, 这就使得一些古生物学家认为,在北美洲曾生活着大批的慈母龙,它们在森林中生活,但每年都回到同一个产卵区来产卵。它们也许一次次的使用同一个窝。小恐龙在窝中一直长到能自己照顾自己的时候,就加入到恐龙群中去。最后,整个恐龙群迁移到别处,去寻找新鲜的食物。
名字来源
慈母龙名字的来源是因为其骨架被发掘近于碗状土丘窝巢附近。巢内十五只幼体,幼体大约一个月大,它们的牙齿已磨损,验证母亲照料幼体,或者将食物带到巢内,或者带它们到巢外觅食再回到窝巢。许多的巢分布在附近推测是幼体照料的地方。在这个证据发现之前,大多数的古生物学者多认为恐龙留下其幼体自我存活,就像今天大多数的爬行动物一样。在一次大灾难中,一群慈母龙被一次火山爆发的灰烬所埋藏。骨骼分布在大约二点六平方公里范围之内,据估算这一群可达十三万五千只恐龙!现在的爬虫类在产卵之后大多数一走了之,不会像哺乳类或鸟类一样照顾刚出生的小孩,但是在1978年科学家发现有一种恐龙竟会在下蛋之后照顾并喂养小恐龙,于是便将之取名为慈母龙。
教育方式
以前人们一直认为恐龙和今天的爬行动物一样,都是一生下蛋就走开,根本不管它们的孩子会怎么样。后来,科学家们发现一些幼小恐龙化石的牙齿有明显的磨损痕迹,这表明它已经开始吃东西了。但是这些幼龙的四肢却还没有发育完全,显然还未开始真正意义上的爬行。这似乎可以说幼龙是在巢中由父母来养育的。另外,分析恐龙足迹化石表明,它们常列队外出,大恐龙在两侧,小恐龙在队列中间,如同今天我们看到的象群。于是科学家给这种恐龙起了一个很有人情味的名字,慈母龙。不过,也有很多人认为,仅凭这些证据,并不能证明恐龙是有目的志养育自己的后代。因为现在世界上任何爬行动物都没有表现出这样的爱心。鳄鱼算是做得最好的,也不过就是用嘴巴含起刚出壳的小鳄鱼,把它们带到水边,就算完成任务了,至于小鳄鱼会不会游水,能不能捕食,它可不管。慈母龙每次能生25个蛋,这25只小恐龙每天要吃掉几百斤鲜嫩的植物,慈母龙需要不辞劳苦地到处寻找食物。如果真是这样的话,它们是无愧于慈母龙这个称号的。
发现历程
1978年夏天,在地外灭绝理论提出的前两年,年轻的霍纳及好友马凯拉来到落矶山山脉大瀑布市的丘窦镇勘查化石。这里有一间石头小店,专门出售当地所产的矿物与化石,霍纳与马凯拉想在此先摸摸底,了解一些相关的情报,便与店主布联多老太太聊了起来,得知此地也就是一些鸭嘴龙的零散部件,觉得有点失望。此时突然天色一变,大雨倾盆。
下雨天留客天,布联多老太太便留霍纳哥俩喝杯热咖啡,或许布联多老太太觉得眼前两个小伙子有点学问,便拿出了一个咖啡罐,说里面有一些前几天在蛋山捡到的小化石,想请客官帮忙看看是啥子。说着就把咖啡罐一倒,把小骨头倒在霍纳与马凯拉面前。霍纳哥俩不看则已,一看吓一跳,激动得半响说不出话来,眼前是北美第一个恐龙的胚胎化石。古生物学就是这样神奇,幸运之神经常在你周围晃荡,就看你有没有及时抓住。
此后,在1978年至1988年这10年时间里,霍纳与马凯拉在蛋山进行了艰苦的发掘和研究工作,发现了数种恐龙的巢穴、恐龙蛋和待哺育的幼龙化石,完成了恐龙筑巢以及亲子行为的研究,成果震惊全球。遗憾的是他们也付出了惨重的代价,马凯拉于 1987年在野外工作时不幸逝世。
现在我们知道,在蛋山上生活着三种恐龙,即鸭嘴龙类的慈母龙,棱齿龙类的跑山龙与伤齿龙。慈母龙巢的数量最多,1平方公里的范围就发现了40多个慈母龙巢。慈母龙成年长9米,它们的巢筑在高地,直径约2米,呈盆状,下垫泥土和小石子。这样的巢可以利用多年,每到繁殖季节,慈母龙回巢产蛋,每巢约25枚,排列成圆形,蛋上面覆盖植物起保温作用。同时发现的慈母龙幼龙骨骼,反刍的食物,巢穴旁的足迹等证据,这表明慈母龙要细心照顾幼龙很长一段时间。这些幼龙的骨骼关节处于半发育状态,所以幼龙不能独立行动,只能依赖爸爸妈妈的养育。目前我们已经发现了300多具慈母龙骨骼,覆盖了各个年龄段,对研究恐龙的生长过程有很大的意义。
如今,如果你想参观蛋山,最佳途径是通过古道博物馆。因为蛋山荒凉偏僻,地面尖岩锐石密布,小路多如迷宫,所以一定要有博物馆的向导为我们指引。目前,古道博物馆有一挖掘的全套课程,包括蛋山乱葬岗的恐龙研究计划、恐龙生态介绍、古生物学学习、化石鉴定等,这套课程自开办以来年年爆满,通常须在半年前预订。要提醒的是一定要与布联多老太太合影哦,她是胚胎的首位发现者。
声音最响的恐龙:副栉龙

恐龙会叫吗虽然古生物学者们都未曾有幸听到这些远古巨兽的呐喊,但从恐龙化石的研究来看,恐龙应该具有发声的能力。关于恐龙发声的问题,相关研究最多的恐怕是副栉龙了。因为,古生物学者们相信,副栉龙可能是当时叫声最大的恐龙。
简介
副栉龙是一种鸟脚类恐龙。它们生活在白垩纪的晚期,是鸭嘴龙类恐龙的典型代表。副栉龙最为显著的特征是其头上延伸出来的头冠,这个头冠呈棒状,比其他有头冠的恐龙的要长。对于副栉龙头冠的作用还没有一个统一的认识,但是大多数人认为这个头冠应该是它的发声器,可以用来报警或求救。不过这个发声器会因为年龄、性别的不同而不同。
副栉龙的前肢十分健壮,既可以在行走的时候用来支撑身体,又可以用来游泳和涉水。它们以植物为食,在进食的过程中,副栉龙会利用非常敏锐的感觉保持的警惕性,一旦发现敌害靠近,它们就会迅速地逃离。副栉龙灰暗的皮肤也是躲避肉食性恐龙袭击的有效工具。当它们置身于暗夜或丛林中,就像变色龙一样,身体颜色与周围环境融为一体,很难被掠食者发现。
据古生物学家推断,副栉龙还是种群居性动物。
形态特征
副栉龙只发现过部分骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长9.5公尺,头颅骨与冠饰长1.6公尺。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2公尺,显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达2.5吨。从目前唯一发现的前肢显示,它们的前肢比其它鸭嘴龙科恐龙的前肢短,并拥有短而宽的肩胛骨。而股骨结实,沃克氏副栉龙模式标本的股骨长达103公分。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。
如同其它鸭嘴龙类,副栉龙是二足恐龙,但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式,而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大,这特征常见于赖氏龙亚科恐龙,这特征增加背部高度,超过臀部的高度。已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹,显示皮肤上有瘤状鳞片。
副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰,由前上颚骨与鼻骨所构成,从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上,一个可能是冠饰接触到背部的地方,神经棘上有个凹口,但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉•帕克斯(William Parks),假设从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部,但这似乎不太可能。在许多重建模型里,冠饰到颈部则是有块皮膜。
副栉龙的冠饰是中空的,内部有从鼻孔到冠饰尾端,再绕回头后方,直到头颅内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单,而小号手副栉龙的管最复杂,有些管是不通的,而其它管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长、微弯,而短冠副栉龙的冠饰较短。
物种学史
副栉龙是种草食性恐龙,可以二足或四足方式行走。副栉龙最先被认为与栉龙(有冠饰的蜥蜴)是近亲。目前已有三个被承认种:模式种沃克氏副栉龙(P. walkeri)、小号手副栉龙(P. tubicen)、以及短冠饰的短冠副栉龙(P. cyrtocristatus)。
副栉龙的首次叙述是在1922年,由威廉•帕克斯(William Parks)藉由在埃布尔达省发现的一个头颅骨与部分骨骸叙述。副栉龙因它们的头盖骨上大型、修长的冠饰著名,冠饰往头后方弯曲。副栉龙的最亲近物种应是最近在中国新发现的卡戎龙,两者的颅骨类似,可能具有相似的冠饰。这种结构引起许多科学文献的讨论;现在对于该冠饰主要功能的意见包括:辨别性别与物种、共鸣器、以及调节体温。
分类
最初,副栉龙被认为跟栉龙有亲缘关系,因为它们的冠饰外型相似。但是不久后,副栉龙重新被归类于赖氏龙亚科。副栉龙常被认为是赖氏龙的支系,不同于有头盔状冠饰的冠龙、亚冠龙、赖氏龙。与副栉龙最亲近的属是发现于中国东北黑龙江地区的卡戎龙,卡戎龙与副栉龙的冠饰非常相似。短冠副栉龙的较圆、短冠饰,显示它可能是副栉龙三个种最基础、原始的一种,或者是小号手副栉龙的亚成年个体或雌性个体。
概述
副栉龙的模式标本(编号ROM708)包含一个头颅骨与部分骨骸,缺少膝盖以下的后肢与大部分的尾巴。该标本是在1920年,由一个多伦多大学的野外队伍在加拿大埃布尔达省红鹿河畔的桑德河附近所发现。这个标本的发现地点目前为恐龙公园组,年代为上白垩纪的坎潘阶;而该化石被威廉•帕克斯命名为沃克氏副栉龙(P. walkeri),以皇家安大略博物馆的董事会主席Byron Edmund Walker爵士为名。尽管在埃布尔达省发现了副栉龙的第一个标本,但它们的化石在该省仍然少见。除了模式标本以外,在恐龙公园组另发现了一个颅骨、以及三个缺少颅骨的标本,可能属于副栉龙。但在南方的新墨西哥州与犹他州,副栉龙是最常见的化石。
在1921年,大约是埃布尔达省的化石被发现、命名的同时,查尔斯•斯腾伯格(Charles Hazelius Sternberg)在新墨西哥州圣胡安县的基特兰德组发现了一个部份头颅骨,该地层较恐龙公园组年轻。这个化石被送到瑞典乌普萨拉,卡尔•维曼(Carl Wiman)在1931年将它们叙述成第二个种,小号手副栉龙(P. tubicen)。种名tubicen衍化自拉丁语中的吹鼓手。2小号手副栉龙的第二个接近完整头颅骨(编号NMMNH P-25100)是在1995年于新墨西哥州发现。在1999年,罗伯特•苏利文(Robert Sullivan)与托马斯•威廉森(Thomas Williamson)使用计算机断层扫描来检验这个头颅骨,并在一个专题论文上讨论小号手副栉龙的生理结构、分类,以及冠饰的功能。托马斯•威廉森稍晚提出了一个独立的研究,提出不同的分类结论。
化石发现地
在1961,约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)叙述了另一个保存良好标本,并命名为短冠副栉龙(P. cyrtocristatus)。这个标本包含一个部份头颅骨,上有圆、短冠饰,以及头颅后的大部分骨骸,除了足部、颈部、以及部分尾巴以外;该标本目前位于菲尔德自然历史博物馆。短冠副栉龙的种名cyrtocristatus在拉丁语中意为「变短的冠饰」。短冠副栉龙被发现于Fruitland组顶层,以及其上的Kirtland组底层。
在1979年,戴维•威显穆沛(David B. Weishampel)与詹姆斯•约翰逊(James A. Jensen)在犹他州加菲尔德县的凯帕罗维茨组发现了一个副栉龙的部份头颅骨,该地层年代为坎潘阶。这个头颅骨与另一个犹他州所发现的头颅骨,就冠饰的形态上属于短冠副栉龙。
种类
沃克氏副栉龙(P. walkeri)是模式种,化石发现于亚伯达省,包含单一个标本。沃克氏副栉龙与小号手副栉龙的差别在于构造较简单的冠饰内管;与短冠副栉龙的差异则在于较长、较不圆的冠饰,以及肱骨比桡骨长。
小号手副栉龙(P. tubicen)的化石发现于新墨西哥州,化石来自于至少三个个体。与沃克氏副栉龙相比,小号手副栉龙的冠饰较为复杂;与短冠副栉龙相比时,小号手副栉龙的冠饰较大,型状也不一样。
短冠副栉龙(P. cyrtocristatus)的化石发现于新墨西哥州与犹他州,包含三个可能的标本。短冠副栉龙是最小的副栉龙,冠饰较短、较圆。最近,汤玛斯•威廉森根据短冠副栉龙的体型小、冠饰形状,提出一个假设,认为它们是小号手副栉龙的幼年体或雌性个体;而小号手副栉龙也发现于新墨西哥同一地层,年代大略一致。威廉森注意到,短冠副栉龙的体型大约是小号手副栉龙的72%,这比例接近于赖氏龙亚科冠饰因为两性异形而产生的不同大小(成年个体的70%)。[但是最近的赖氏龙亚科研究否定了这个论点。
整体而言,目前有六个部份与完整的副栉龙头颅骨被发现:其中一个发现于亚伯达省(沃克氏副栉龙)、两个发现于犹他州(短冠副栉龙)、以及三个发现于新墨西哥州(两个是小号手副栉龙,另一个是短冠副栉龙)。
分布范围
副栉龙为罕见的鸭嘴龙类,目前已知少数良好标本,化石发现于加拿大埃布尔达省、美国的新墨西哥州与犹他州。
栖息环境
沃克氏副栉龙的化石发现于恐龙公园组,该地层有许多保存良好且多样性的史前动物群化石,包含许多著名的恐龙,例如:角龙科的尖角龙、戟龙、开角龙;鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、赖氏龙;暴龙科的蛇发女怪龙;以及甲龙科的埃德蒙顿甲龙、包头龙。副栉龙在该动物群中很少见。恐龙公园组被认为是河流与泛滥平原之间的低地,随者时间经过,西部内陆海道越往西方海侵,而恐龙公园组变得更类似沼泽、更受到海洋环境的影响。该地的气候比今日的埃布尔达省更为温暖,无霜,但有更明显的干、湿季节变化。针叶树明显地是该地区的优势、顶层植物,而底层植物则由蕨类、树蕨、以及被子植物所构成。
而发现于新墨西哥州的小号手副栉龙与短冠副栉龙,则是与以下恐龙共同生存者:大型的蜥脚类阿拉莫龙、鸭嘴龙类的小贵族龙、角龙类的五角龙、甲龙类的结节头龙、蜥鸟盗龙、以及一种尚未命名的暴龙科恐龙。Kirtland地层被认为是河流泛滥平原,应为西部内陆海道的海降痕迹。该地的优势植物也是针叶树,而角龙亚科比鸭嘴龙科更为常见。
生活习性
进食
如同其它鸭嘴龙科恐龙,副栉龙是种大型、草食性恐龙,可采二足或四足方式行走,复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代,它们有数百颗牙齿,只有少量牙齿是一直在使用的。副栉龙使用它的喙状嘴来切割植物,并送入颚部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4公尺以上的范围。罗伯特•巴克(Robert Bakker)提出,赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄,显示副栉龙与它的近亲进食时,比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。
冠饰
关于副栉龙冠饰的功能有许多假设,但许多是不足采信的。现在认为冠饰有数种功能:辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器、以及调节体温。目前不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中,哪种功能是最重要的。
年龄差异
当提到赖氏龙亚科时,一般认为副栉龙的冠饰随者年龄而改变,并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯•霍普森(James Hopson)是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一,他提出有小型冠饰的短冠副栉龙,是小号手副栉龙的雌性个体。托马斯•威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为目前仅发现六个头颅骨,若发现新的化石,将有助于这些种彼此间的关系。托马斯•威廉森提出无论如何,未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰,类似短冠副栉龙的冠饰,而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究,一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨,目前被改归类为副栉龙,从此标本可知幼年副栉龙具有较小的冠饰。该冠饰由额骨延伸出、支撑,与成年个体的冠饰形状相似,但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式,与冠龙、亚冠龙、赖氏龙…支系的冠饰成长模式并不一样;部分原因是这三个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊,而副栉龙则是长棒状冠饰。
社交功能
社交与生理功能现在为最多人支持的理论,尤其是视觉辨认物与扬声沟通器。作为一个大型物体,副栉龙的冠饰可作为明确的视觉辨认物,与同时代的其它动物做区隔。鸭嘴龙科的巩膜环与大型眼眶,显示它们有精准的视力与日间习性,冠饰这种视觉辨认物对于这群动物将非常重要。如果副栉龙的冠饰到颈后有皮肤皱折,根据这个理论,这些皮肤皱折将是华丽、引人注目的。 如同其它赖氏龙亚科的头颅骨,副栉龙头颅骨的形状与大小可用来辨认物种(例如冠龙与赖氏龙)与性别间差异。
发声功能
然而,冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合,显示这些内部空间拥有其它的功能卡尔•维曼(Carl Wiman)在1931年提出这些管道可发出听觉信号,如同克朗号,而詹姆斯•霍普森与戴维•威显穆沛则在70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉;在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨,有大型空间容纳耳槌,显示它们有敏感的中耳;而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长,显示它们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48到240赫兹的音频,而短冠副栉龙则可以制造75到375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳,提出成年鸭嘴龙科恐龙队高音频较为敏感,例如幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法,这与成体及幼体之间的沟通吻合。
计算机仿真显示小号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂,可使计算机重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频,但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。
冷却功能
冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度。Teresa Maryańska与Osmólska也提出体温调节的理论,并由罗伯特•苏利文与托马斯•威廉森做出进一步的关注。在2006年,戴维•埃文斯(David Evans)对于赖氏龙亚科的研究,也偏向冷却功能,至少是冠饰演化的原始因素。



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茗日暮影

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等级: 派派版主
影子~随缘回礼,0225周年,0410转正~雪子~我来派派看你啦~
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厉害了!




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